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A-level 生物/核心概念/光合作用

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光合作用是植物和光合自養生物利用光能透過光合磷酸化產生ATP,以合成糖類的方法。這是一個能量轉移過程,幾乎所有生物體中轉移到ATP的能量都來源於自養生物捕獲的光能。

其方程式如下所示:

6 CO2(g) + 6 H2O(l) + 光子 → C6H12O6(aq) + 6 O2(g)
二氧化碳 + 水 + 光能 → 葡萄糖 + 氧氣

光合作用涉及兩個反應,即光反應和暗反應。

光能用於在一個稱為光解作用的過程中將H2O分解成H和O,並被光合色素捕獲。這些色素分為兩類:葉綠素和類胡蘿蔔素。葉綠素主要吸收紅光和藍紫光,反射綠光,而類胡蘿蔔素主要吸收藍紫光。這些色素可以吸收光能的光譜稱為吸收光譜。作用光譜是顯示不同波長光下光合作用速率的圖表。參見[1]以瞭解作用光譜。波長越短,所含能量越大。

光合作用透過激發色素中的電子將光能轉化為化學能。兩種光合色素分為兩類:i)主要色素和ii)輔助色素。主要色素包含兩種型別的“葉綠素a”(具有略微不同的吸收峰),而輔助色素則由其他型別的“葉綠素a”,“葉綠素b”和類胡蘿蔔素組成。所有色素都排列在光系統中,數百種輔助色素圍繞著主要色素,以便輔助色素吸收的光能可以傳遞到主要色素。主要色素被稱為反應中心。

光反應

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光反應是利用光能從ADP+Pi合成ATP並分解H2O產生質子的過程。

光合磷酸化

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Z-方案 - 表示光系統的相對能級

這是利用光能從ADP+Pi合成ATP的過程,可以是迴圈式或非迴圈式。

迴圈式

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這種型別的光合磷酸化僅涉及光系統I。當光被光系統I吸收並傳遞到“葉綠素a(P700)”時,該葉綠素分子中的一個電子被激發到更高的能級,然後被電子受體捕獲。然後它透過電子載體(或電子傳遞鏈/ETC)的迴圈傳遞迴“葉綠素a”分子,同時,透過一種稱為化學滲透的機制釋放能量,從ADP+Pi合成ATP(磷酸化)。這種ATP隨後進入暗反應階段。

非迴圈式

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非迴圈式光合磷酸化利用“Z-方案”中的兩個光系統。參見上圖。光被光系統I和II吸收,激發的電子從兩個主要色素傳遞到電子受體以及電子傳遞鏈,然後以帶正電荷的形式離開光系統。光系統I接收來自光系統II的電子,而光系統II則從水的裂解中補充電子。在這個鏈中,與迴圈式一樣,利用電子傳遞鏈階段損失的能量合成ATP。

水的裂解

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光系統II具有一個水分解酶,該酶催化H2O的分解,產生O2作為廢物。H+與來自光系統I的e-和載體分子NADP結合,生成還原態NADP。然後它傳遞到暗反應,並用於碳水化合物的合成。

暗反應

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卡爾文迴圈

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參見圖片

在暗反應階段,RuBP(5-C)與一個CO2分子結合,然後分裂成兩個3-磷酸甘油酸(GP)分子(3-C),最後還原為兩個3-磷酸甘油醛(3-C)。1個3-磷酸甘油醛(3-C)反饋到迴圈中以再生RuBP(5-C),1個被聚合成澱粉。該迴圈的產物用於形成葡萄糖、氨基酸或脂類。

葉片結構/功能

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葉片是大多數植物中光合作用的主要場所 - 它具有寬闊、薄的葉片和廣泛的葉脈網路。葉片的功能可以透過包含光合色素、吸收二氧化碳(並釋放氧氣)以及具有水分和溶質供應/運輸途徑來最好地實現。葉片本身具有較大的表面積和排列,以便儘可能多地吸收光線。綠色來自葉綠素,葉綠素吸收光能以驅動葉綠體中有機分子的合成。葉綠素的色素吸收可見光。

表皮/角質層

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上表皮上的角質層為植物頂部提供了一個不透水的層,並且與表皮(薄、扁平、透明的細胞)一起使光線穿過下面的葉肉,並保護葉片。

柵欄細胞

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柵欄細胞是光合作用的主要場所,因為它們比海綿狀薄壁組織含有更多的葉綠體,並且還具有多種適應性以最大限度地提高光合效率;

  • 大型液泡 - 將葉綠體限制在靠近細胞外部的一層,在那裡更容易被光照射。
  • 圓柱形排列 - 它們與上表皮成直角排列,減少了吸收光的橫壁數量,防止光線到達葉綠體。這也使得它們之間形成狹長的氣腔,為氣體交換提供了很大的表面積。
  • 葉綠體的運動 - 蛋白質可以使葉綠體在細胞內移動以吸收最大量的光。
  • 細胞壁薄 - 以便氣體能夠輕鬆地擴散透過。

海綿狀薄壁組織

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這些細胞是氣體交換的主要場所,含有較少的葉綠體,並且僅在高光強度下進行光合作用。細胞的不規則排列為氣體交換提供了較大的表面積,並且具有薄的細胞壁以增強氣體交換。

CO2透過氣孔進入葉片,O2透過氣孔離開葉片。

葉綠體超微結構 1. 外膜 2. 膜間隙 3. 內膜(1+2+3:包膜) 4. 基質(水性液體) 5. 類囊體腔(類囊體內部) 6. 類囊體膜 7. 基粒(類囊體的堆疊) 8. 類囊體(片層) 9. 澱粉 10. 核糖體 11. 葉綠體DNA 12. 脂滴

下表皮基本上與上表皮相同,只是下表皮有許多氣孔,氣孔是表皮上的孔,氣體交換透過這些孔發生。每個氣孔都由兩個保衛細胞包圍,這些保衛細胞的膨壓變化會導致它們改變形狀,從而開啟和關閉氣孔。如果保衛細胞獲得水分,氣孔就會開啟,反之亦然。

滲透作用控制著保衛細胞中的水分含量,為了使保衛細胞中的水分更多,必須透過主動運輸過程主動去除氫離子,從而降低保衛細胞的水勢。[檢查拼寫]

葉綠體

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真正的光合作用細胞器是葉綠體 - 右側是葉綠體的影像。如您所見,1、2 和 3 是兩個磷脂膜的包膜。穿過細胞的膜系統(4)是基質,併為類囊體提供空間,類囊體是一系列扁平的充滿液體的囊(5、6),形成稱為基粒(7)的堆疊。基粒的這種膜系統為反應提供了很大的表面積,並且如前所述,色素分子也排列在具有主要色素和輔助色素的光捕獲簇中。葉綠體存在於葉肉細胞中,葉肉是葉片的內部組織。葉綠素存在於類囊體的膜中。類囊體堆疊成基粒

基質是光合作用暗反應的場所,含有卡爾文迴圈酶、糖和有機酸。還可以看到核糖體(10)、DNA(11)和一些脂類(12)。

光合作用速率

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影響光合作用速率的主要因素是光強度、溫度和二氧化碳濃度。在恆定溫度下,光合作用速率隨光強度的變化而變化,最初增加,但在較高的光強度下,這種增加趨於平緩。

在恆定光強度和不同溫度下對光合作用速率的影響 - 在高光強度下,光合作用速率隨著溫度的升高而增加(在一定範圍內),但在低光強度下,溫度變化影響不大。

脫水是植物最常見的問題之一,有時它需要與其他代謝過程(如光合作用)進行權衡。在炎熱乾燥的天氣裡,植物會關閉氣孔以儲存水分,但這會限制光合作用的能力。氣孔的關閉減少了對CO2的獲取,並導致O2積聚。植物已經發展出一些機制來解決這個問題。

-在大多數植物(C3植物)中,CO2透過RuBisCO進行初始固定,形成三碳化合物。在光呼吸過程中,RuBisCO在卡爾文迴圈中新增O2而不是CO2。光呼吸消耗O2並釋放CO2,而不產生ATP和碳水化合物。

-C4植物透過將CO2整合到葉肉細胞中的四碳化合物中來最大限度地降低光呼吸的成本。在此過程中需要酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶對CO2的親和力高於RuBisCO,因此即使CO2濃度低,它也能固定CO2。

-CAM植物是指利用景天酸代謝途徑固定碳的植物。它們在晚上開啟氣孔,並將CO2整合到有機酸中。在白天,它們關閉氣孔以減少脫水的可能性,現在CO2從卡爾文迴圈中的有機酸中釋放出來。

參考文獻

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Neil A. Campbell,Jane B. Reece “生物學第8版”

華夏公益教科書