A-level 生物學/哺乳動物生理學和行為/肝臟
有兩條不同的血管到達肝臟——肝動脈和肝門靜脈。肝動脈從主動脈提供肝臟氧氣。肝門靜脈來自小腸，血液中富含吸收的營養物質。來自小腸的血液壓力遠低於肝動脈，且為脫氧血。肝靜脈將血液從肝臟運送到腔靜脈，腔靜脈將血液輸送回心臟。
檢視外部連結以獲取肝臟和相關器官的影像
人類肝臟可能包含多達 100,000 個小葉。小葉是肝臟在組織學尺度上定義的小部分——小葉之間是肝動脈和肝門靜脈的分支，血液流經小葉，然後流入肝靜脈的分支。
小葉由肝細胞組成，佔肝臟質量的 70%-80%。這些細胞參與蛋白質合成、蛋白質儲存和碳水化合物的轉化、膽固醇、膽汁鹽和磷脂的合成以及解毒。細胞以從肝靜脈伸出的行排列，肝靜脈是這些行的中心——肝細胞行很薄——從未超過兩層細胞厚，因此血液與肝細胞密切接觸。這些細胞之間攜帶血液的通道稱為竇狀隙，有些通道稱為膽小管。來自膽小管的膽汁進入膽管。
稱為庫普弗細胞的大型吞噬巨噬細胞排列在竇狀隙中，它們的作用是破壞進入肝臟的細菌，透過吞噬作用快速殺死任何細菌。
請檢視外部影像以獲取上述內容的插圖：[1]
![[1]](http://www.biologymad.com/Kidneys/liverlobule.jpg){kind=link}
肝臟與胰腺和腎上腺密切合作以控制血糖水平。胰島素、胰高血糖素和腎上腺素，前兩種由胰腺分泌，最後一種由腎上腺分泌，影響肝臟代謝碳水化合物的方式。
葡萄糖是一種單糖，是我們體內運輸碳水化合物的方式。葡萄糖是主要的呼吸底物，但不適合儲存。多糖糖原是更合適的儲存糖，因此當血液中葡萄糖含量超過所需水平時（例如，剛吃完飯後），它會轉化為糖原並儲存在多個地方。
當血糖水平下降時（例如，在運動期間），胰島的α（阿爾法）細胞（胰腺中的細胞）分泌胰高血糖素。胰高血糖素與肝小葉中每個肝細胞上的糖蛋白受體結合，並啟動一個稱為糖原分解的過程。這個過程簡單來說就是“分解糖原”，由此產生的葡萄糖從肝細胞中流出，進入竇狀隙中的血液，並有助於使血糖水平恢復正常。
當血糖水平過高時，胰島的β（貝塔）細胞執行與上述過程基本相反的過程。它們分泌胰島素，一種作用於肝細胞、肌肉和脂肪組織中含脂肪細胞的激素，並刺激它們將葡萄糖轉化為糖原。這會將血糖水平降低迴正常水平。
作為旁註，通常在危險情況下釋放的激素腎上腺素還有許多其他用途，但在肝臟中它會分解糖原以提供葡萄糖給肌肉——幫助人們逃脫他們所處的任何危險。
肝臟還可以將多種其他物質轉化為葡萄糖，在血液中葡萄糖水平低的時候，為身體創造額外的能量，這個過程稱為糖異生。這個過程（在正常情況下）發生在所有糖原供應都已轉化為葡萄糖的時候（即在飢餓的初期階段）。它首先將氨基酸轉化為葡萄糖，先對其進行脫氨基作用（見蛋白質代謝部分），並將氨基酸中含氮部分以尿素的形式排出，其餘部分轉化為丙酮酸，用於轉化為葡萄糖。
在運動期間，無氧呼吸可能會開始發生，因為肌肉需要的氧氣比血液所能提供的更多——這會產生乳酸，乳酸被肝細胞吸收，再次轉化為丙酮酸，然後轉化為葡萄糖。甘油，脂類的一個關鍵部分，也可以轉化為葡萄糖。
脂類儲存在構成脂肪組織的細胞中——脂類是重要的能量儲存化合物。脂肪可用於合成ATP，人類重要的能量來源——即使血液中的葡萄糖水平很高，你可能會驚訝地發現大多陣列織（除了神經組織和紅細胞——這些細胞必須使用葡萄糖）會利用脂肪酸作為它們的主要呼吸底物。如果葡萄糖供應不足，脂肪酸的使用會越來越多。
在肝臟中，甘油三酯分子被分解為甘油和脂肪酸，脂肪酸被轉化為乙醯輔酶 A——用於克雷布斯迴圈產生 ATP。可用的葡萄糖越少，這種情況發生的次數越多——任何多餘的乙醯輔酶 A 都會被轉化為乙醯乙酸並釋放到血液中，因為肝臟無法使用它，但身體中的許多其他細胞可以——它們將其轉化為乙醯輔酶 A 並將其送入克雷布斯迴圈。
上面，我們討論了分解脂肪以將其用作能量來源——但肝臟也執行甘油三酯的合成——過量的糖和蛋白質被轉化為脂肪。一旦發生這種情況，它們就會與蛋白質結合形成脂蛋白，脂蛋白可以被運輸到身體的其他部位。脂類是不溶的（不能在血液中運輸），脂蛋白中的蛋白質由一層極性脂類和蛋白質組成。重要的是，脂蛋白可以是高密度或低密度——下一節將闡明其重要性。
肝臟也製造膽固醇。這是人體中極其重要的分子——不要相信所有關於它的負面報道！它不僅是細胞膜的重要組成部分（穩定性、流動性和對親水物質的相對不透性），而且還參與類固醇激素的合成，並沉積在皮膚中以防水。維生素 D 從膽固醇合成，受陽光中紫外線的刺激。所有這些，它還製造膽汁鹽。
肝臟還調節膽固醇水平，膽固醇存在於肉類、雞蛋和乳製品中（膳食膽固醇攝入）。當我們攝入膽固醇時，肝臟會降低其合成膽固醇的速度。這是因為膳食膽固醇會降低一種催化乙醯輔酶 A 合成膽固醇的酶的活性。飽和脂肪會促使肝臟增加將這些脂肪轉化為膽固醇的速度，這就是為什麼人們被告知要將膳食中飽和脂肪的含量控制在低水平的原因。
與甘油三酯一樣，膽固醇也必須以脂蛋白的形式運輸。可以形成高密度脂蛋白和低密度脂蛋白，但觀察發現，HDL 與 LDL 的比例對健康的影響更大——LDLs 是壞傢伙，會導致膽固醇沉積在血管壁上形成斑塊（導致高血壓、心臟病），而 HDLs 則被證明可以清除斑塊並防止它們在第一位形成。
肝臟在上述過程中合成的膽固醇大部分被肝細胞用來製造膽汁。然後將其分泌到膽小管中，膽小管將一些膽汁輸送到膽管（膽管分泌到十二指腸）。其餘的膽汁被輸送到膽囊中，在那裡被儲存和濃縮，然後被釋放出來。
雖然膽汁中含有大量的水，但另一個主要成分是膽汁鹽，膽汁鹽是由膽固醇製成的。這些膽汁鹽可以乳化脂肪，使其更容易被脂肪酶水解，從而在小腸中被吸收。膽汁中也含有膽固醇，在正常情況下，膽固醇會與膽汁鹽結合形成水溶性顆粒，但有時它可能會沉澱出來，形成膽結石。膽結石是一種嚴重的疾病，它會阻止膽汁流入小腸，導致脂肪消化問題。可以透過超聲波治療或手術來去除膽結石。
膽汁中還含有來自紅血球分解產物的分解產物，這些分解產物是在脾臟中分解的。血紅素被分解成鐵和膽紅素，而珠蛋白部分被水解成單個氨基酸。
蛋白質代謝是在肝細胞中進行的，將氨基酸轉化和脫氨基。肝臟還製造蛋白質——包括重要的血漿蛋白，如白蛋白、球蛋白和纖維蛋白原。
這是將一種氨基酸轉化為另一種氨基酸的過程。必需氨基酸——我們只能從飲食中獲得的氨基酸不能透過這種方式形成，但如果我們的飲食不符合我們身體的需求，其餘 20 種氨基酸可以轉化為另一種氨基酸。
肝細胞能夠透過去除分子中含氮的部分，將多餘的氨基酸轉化為碳水化合物和脂肪，這個過程稱為**脫氨基**。這個含氮的部分是**氨**，在 ATP 的能量作用下，氨與二氧化碳結合，在鳥氨酸迴圈中形成尿素。剩下的含碳部分可以轉化為碳水化合物或脂肪，被呼吸或儲存。
血液中含有許多溶解在**血漿**中的蛋白質——這些蛋白質顯然都是可溶性蛋白質。這些是血漿蛋白，幾乎全部由肝臟製造。兩種重要的血漿蛋白是**纖維蛋白原**和**凝血酶原**——這些蛋白質用於血液凝固。
當血管受損時，壁上的膠原纖維暴露出來，這會啟用血小板，並導致凝血酶原（一種非活性蛋白質）轉化為一種稱為凝血酶的活性酶。**凝血酶**催化從纖維蛋白原分子中去除氨基酸，這反過來又將其轉化為聚合體（一種許多分子可以連線在一起的形式），形成**纖維蛋白**，這是一種不溶性長鏈，它會纏繞在一起形成一個網狀結構，以捕獲紅血球——防止血液流失並阻止外部世界中的病原體進入。
**球蛋白**是指血漿中大多數球狀蛋白，其中一些是抗體，但這些抗體是由免疫系統細胞產生的。其他球蛋白是由肝臟產生的，其中許多是運輸分子，與其他分子結合進行運輸——例如胰島素等激素。
**白蛋白**在血漿中含量豐富，其作用是防止過多的水離開血液進入組織。它太大，無法透過大多數毛細血管壁。
組織液形成的速度由兩件事決定。首先是毛細血管和組織液中的相對靜水壓，毛細血管壓力始終較大，因此這種差異傾向於將水從毛細血管推到組織液中。與之相反的力量是血液和組織液之間的溶質勢梯度。這就是白蛋白的作用——由於它太大，無法透過毛細血管壁，因此它可以保持血液的溶質勢較低，使水從組織液流向血液。如果沒有白蛋白，溶質勢梯度將被靜水壓梯度壓倒，水會在組織液中積聚。這種情況稱為水腫，它會導致患有營養不良症（一種蛋白質缺乏症）的兒童腹部腫脹。
我們攝入的許多東西都有可能對我們的身體造成危害，但肝臟會在它們傷害我們之前將其分解——一些透過膽汁排出，一些被分解成無害的物質。這個過程的大部分發生在肝細胞的光面內質網中。
乙醇分子很小，脂溶性且有毒——這意味著它可以很容易地擴散穿過膜進入細胞，肝臟的作用是將其分解並使其無害。乙醇首先透過**乙醇脫氫酶**轉化為乙醛，然後透過乙醛脫氫酶轉化為乙酸鹽。然後它可以進入三羧酸迴圈，被代謝以產生 ATP——提供能量來源。
但是，如果經常飲用大量酒精，肝臟內的組織就會受損。這是因為乙醇分解會產生還原的 NAD，降低了需要氧化 NAD 的反應發生的可能性。這類反應包括脂肪酸的氧化，這意味著它們會積聚，儲存在肝細胞中，嚴重影響肝細胞執行其功能的效率。這被稱為“脂肪肝”。
這些作用加上酒精對肝細胞的直接毒性會導致肝硬化，肝細胞被乙醇破壞，雖然被替代，但替代的細胞中纖維組織（瘢痕組織）過多，並失去正常的血液供應結構。這會導致血液繞過過濾過程，並帶有毒素（以及可能存在的細菌）進入血液。肝臟的所有功能都受到損害，例如，將氨轉化為尿素的效率不再像以前一樣高，導致氨在血液中積聚，並對中樞神經系統造成損害，這可能是致命的。
激素從身體的各個部位釋放出來，雖然沒有直接危害，但它們必須被肝臟分解，以防止它們無限期地產生作用（這可能是危險的）。這類激素的例子包括睪酮、甲狀腺素和雌激素。同樣，藥物也必須被分解，原因相同。這些物質的分解產物透過腎臟過濾排出。肝臟將脂溶性分子轉化為水溶性分子，使它們能夠留在腎小管液中，被帶到膀胱並排出體外。