分子生物學導論/大分子和細胞
沃倫·韋弗 在 1938 年首次使用“分子生物學”一詞。分子生物學是研究複製、轉錄、翻譯和細胞功能過程的分子基礎的學科。

大分子一詞是由諾貝爾獎獲得者赫爾曼·施陶丁格在 20 世紀 20 年代創造的,儘管他關於這一領域的第一篇相關出版物只提到了高分子化合物(超過 1000 個原子)。當時,貝採利烏斯在 1833 年提出的聚合物一詞與今天的意思不同:它僅僅是異構現象的另一種形式,例如苯或乙炔,與大小几乎無關。有機大分子的一些例子包括生物聚合物(碳水化合物、蛋白質、脂類、核酸)或聚合物(塑膠、合成纖維和橡膠)。
碳水化合物(kɑ:bəˈhaɪdreɪt/)是一種有機化合物,其經驗式為 Cm(H2O)n;也就是說,它只包含碳、氫和氧,氫:氧原子的比例為 2:1(如水)。碳水化合物可以被視為碳的水合物,因此得名。然而,在結構上,將它們視為多羥基醛和酮更準確。歷史上,營養學家將碳水化合物分為簡單碳水化合物或複雜碳水化合物,然而,這些類別的確切劃分是模稜兩可的。如今,簡單碳水化合物一詞通常是指單糖和二糖,而複雜碳水化合物是指多糖(和寡糖)。
單糖(來自希臘語 monos:單一,sacchar:糖)是生物學上重要的碳水化合物的最基本單元。它們是最簡單的糖形式,通常是無色、水溶性、結晶固體。一些單糖具有甜味。單糖的例子包括葡萄糖(右旋糖)、果糖(左旋糖)、半乳糖、木糖和核糖。單糖是二糖(如蔗糖)和多糖(如纖維素和澱粉)的組成部分。此外,每個支援羥基的碳原子(除了第一個和最後一個)都是手性的,產生了具有相同化學式但具有不同化學和物理性質的許多異構形式。例如,半乳糖和葡萄糖都是醛己糖,但具有不同的化學和物理性質。
二糖或生物糖是在兩個單糖經歷縮合反應時形成的碳水化合物,縮合反應涉及從功能基團中消除一個小分子,例如水。與單糖一樣,二糖也溶於水,嚐起來很甜,被稱為糖。糖苷鍵可以在組成單糖上的任何羥基之間形成。因此,即使兩個組成糖相同(例如,葡萄糖),不同的鍵組合(區域化學)和立體化學(α-或β-)會導致二糖成為具有不同化學和物理性質的非對映異構體。根據單糖成分的不同,二糖有時是結晶的,有時是水溶性的,有時是甜味的,有時是粘稠的。
| 二糖 | 單元 1 | 單元 2 | 鍵 |
| 蔗糖(食糖、甘蔗糖、甜菜糖或蔗糖) | 葡萄糖 | 果糖 | α(1→2) |
| 乳果糖 | 半乳糖 | 果糖 | β(1→4) |
| 乳糖(乳糖) | 半乳糖 | 葡萄糖 | β(1→4) |
| 麥芽糖 | 葡萄糖 | 葡萄糖 | α(1→4) |
| 海藻糖 | 葡萄糖 | 葡萄糖 | α(1→1)α |
| 纖維二糖 | 葡萄糖 | 葡萄糖 | β(1→4) |
寡糖(來自希臘語 oligos:少量,sacchar:糖)是一種糖類聚合物,通常包含 3 到 10 個組成糖,也稱為多達 8 個糖,或多糖。寡糖可以有多種功能;例如,它們通常存在於動物細胞的質膜上,在那裡它們可以發揮細胞間識別作用。一般來說,它們要麼 O-連線要麼 N-連線到蛋白質中相容的氨基酸側鏈或脂質部分。例如,果寡糖 (FOS) 存在於許多蔬菜中,由短鏈的果糖分子組成。(菊粉的聚合度遠高於 FOS,是一種多糖。)半乳寡糖 (GOS) 也自然存在,由短鏈的半乳糖分子組成。這些化合物只能被人體部分消化。

多糖是由重複單元(單糖或二糖)透過糖苷鍵連線形成的聚合碳水化合物結構。這些結構通常是線性的,但也可能包含不同程度的分支。多糖通常相當不均一,包含重複單元的細微修飾。根據結構的不同,這些大分子可能具有與其單糖構建塊不同的特性。它們可能是無定形的,甚至不溶於水。澱粉是葡萄糖聚合物,其中葡糖吡喃糖單元透過 α-連線鍵合。它由直鏈澱粉(15-20%)和支鏈澱粉(80-85%)的混合物組成。直鏈澱粉由數百個葡萄糖分子組成線性鏈,而支鏈澱粉是由數千個葡萄糖單元組成的支鏈分子(每條鏈 24-30 個葡萄糖單元)。澱粉不溶於水。它們可以透過水解消化,水解是由稱為澱粉酶的酶催化的,澱粉酶可以斷裂 α-連線鍵(糖苷鍵)。人類和其他動物有澱粉酶,因此它們可以消化澱粉。馬鈴薯、水稻、小麥和玉米是人類飲食中澱粉的主要來源。澱粉的形成是植物儲存葡萄糖的方式。糖原是一種存在於動物體內由分支的葡萄糖殘基鏈組成的多糖。它儲存在肝臟和肌肉中。幾丁質是許多天然存在的聚合物中的一種。它是世界上最豐富的天然材料之一。隨著時間的推移,它在自然環境中是可生物降解的。它的分解可以由稱為幾丁質酶的酶催化,幾丁質酶由細菌和真菌等微生物分泌,並由一些植物產生。阿拉伯木聚糖是兩種戊糖糖的共聚物——阿拉伯糖和木糖。
蛋白質是由氨基酸透過肽鍵連線而成的聚合物。氨基酸可以分為兩組:必需氨基酸和非必需氨基酸。蛋白質和碳水化合物含有 4 千卡/克,而脂類含有 9 千卡/克。肝臟(以及在較小程度上,腎臟)可以透過一個稱為糖異生的過程,將細胞在蛋白質生物合成中使用的氨基酸轉化為葡萄糖。必需氨基酸必須從外部來源(食物)中獲得,包括亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、賴氨酸、蘇氨酸、色氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和組氨酸。另一方面,非必需氨基酸是由我們身體從其他氨基酸合成而來。非必需氨基酸包括精氨酸、丙氨酸、天冬醯胺、天冬氨酸、半胱氨酸、谷氨醯胺、穀氨酸、甘氨酸、脯氨酸、絲氨酸和酪氨酸。蛋白質(/ˈproʊtiːnz/;也稱為多肽)是由氨基酸組成的有機化合物,以線性鏈排列並摺疊成球狀或纖維狀。聚合物中的氨基酸透過相鄰氨基酸殘基的羧基和氨基之間的肽鍵連線在一起。蛋白質中氨基酸的序列由基因的序列決定,基因在遺傳密碼中被編碼。蛋白質最早由荷蘭化學家格哈德斯·約翰內斯·穆爾德於 1838 年描述,並由瑞典化學家永斯·雅各布·貝採利烏斯命名。
脂類是一類廣泛的天然存在於生物體中的分子,包括脂肪、蠟、固醇、脂溶性維生素(如維生素 A、D、E 和 K)、單甘油酯、二甘油酯、磷脂等。脂類在生物學中的主要功能包括能量儲存、作為細胞膜的結構成分以及作為重要的訊號分子。細胞中大約 70% 是水。
膜中的脂類真核細胞被膜結合的細胞器隔開,這些細胞器執行不同的生物學功能。甘油磷脂是生物膜的主要結構成分,例如細胞質膜和細胞器內的膜;在動物細胞中,質膜將細胞內成分與細胞外環境物理隔離。甘油磷脂是兩親分子(包含疏水和親水區域),包含一個甘油核心,透過酯鍵連線到三個脂肪酸衍生的“尾部”,並透過磷酸酯鍵連線到一個“頭部”基團。雖然甘油磷脂是生物膜的主要成分,但其他非甘油酯脂類成分,如鞘磷脂和固醇(主要是動物細胞膜中的膽固醇)也存在於生物膜中。在植物和藻類中,半乳糖二醯基甘油和磺醯基奎尼伏糖二醯基甘油,它們缺少磷酸基團,是葉綠體和相關細胞器的膜的重要組成部分,也是光合作用組織中最豐富的脂類,包括高等植物、藻類和某些細菌。已發現雙層結構表現出高水平的雙折射,這可用於使用雙偏振干涉法等技術探測雙層結構中的有序程度(或破壞)。
生物膜是一種脂質雙層結構。當上面描述的甘油磷脂處於水性環境中時,脂質雙層的形成是一個能量上有利的過程。在水性體系中,脂類的極性頭部排列朝向極性水性環境,而疏水尾部最大限度地減少了它們與水的接觸,並傾向於聚集在一起,形成囊泡;根據脂類的濃度,這種生物物理相互作用可能導致形成膠束、脂質體或脂質雙層結構。還觀察到其他聚集體,並且構成兩親物質(脂類)行為的多形性的部分。相行為是生物物理學研究的一個領域,是當前學術研究的主題。膠束和雙層結構透過稱為疏水效應的過程在極性介質中形成。當將親脂性或兩親性物質溶解在極性環境中時,極性分子(即水性溶液中的水)在溶解的親脂性物質周圍變得更有序,因為極性分子不能與兩親物質的親脂性區域形成氫鍵。因此,在水性環境中,水分子在溶解的親脂性分子周圍形成有序的“籠狀”結構。
脂類在訊號傳導中的作用
近年來,有證據表明脂類訊號傳導是細胞訊號傳導的重要組成部分。脂類訊號傳導可能透過啟用 G 蛋白偶聯受體或核受體而發生,並且已經鑑定出幾種不同脂類類別中的成員作為訊號分子和細胞信使。這些包括鞘磷脂-1-磷酸,一種從神經醯胺衍生的鞘磷脂,是一種有效的信使分子,參與調節鈣動員、細胞生長和凋亡;二醯基甘油(DAG)和磷脂醯肌醇磷酸鹽(PIPs),參與鈣介導的蛋白激酶 C 的活化;前列腺素,一種參與炎症和免疫的脂肪酸衍生的類花生酸;類固醇激素,如雌激素、睪酮和皮質醇,調節許多功能,如生殖、代謝和血壓;以及氧固醇,如 25-羥基膽固醇,是肝 X 受體激動劑。
我們知道水對我們所知道的所有生命至關重要,以至於每個細胞中幾乎有 70% 是水。我們也知道,一個水分子是由兩個氫(H)原子組成,這兩個氫原子透過共價鍵與一個氧(O)原子相連(水的化學式 H2O)。
非共價鍵是一種化學鍵,通常存在於大分子之間,不涉及電子對的共享,而是涉及電磁相互作用的更分散的變化。非共價鍵是超分子化學中超分子之間主要的鍵型別。非共價鍵對於維持大分子(如蛋白質和核酸)的三維結構至關重要,並參與許多生物過程,在這些過程中,大分子以特異性的方式但短暫地相互結合。非共價鍵形成時釋放的能量約為每摩爾 1-5 千卡。有四種常見的非共價相互作用型別:氫鍵、離子鍵、範德華力和疏水相互作用。非共價相互作用將 DNA 雙螺旋中的兩條鏈連線在一起,穩定蛋白質的二級和三級結構,並使酶與底物的結合以及抗體與抗原的結合成為可能。
分子內非共價相互作用在很大程度上負責蛋白質的二級和三級結構,因此蛋白質在生命機制中的功能。分子間非共價相互作用負責蛋白質複合物(四級結構),其中兩個或多個蛋白質在連貫的機制中起作用。
大多數藥物透過與生物分子(如蛋白質或 RNA)非共價相互作用而起作用。相對較少的藥物實際上與它們相互作用的生物分子形成共價鍵;相反,它們透過非共價地在特定生物分子的特定位置(在這些位置上呈現出完美的非共價結合夥伴組合,並且具有恰當的幾何形狀)相互作用來干擾或啟用某些生物學機制。
氫鍵
氫鍵的最佳例子是在水分子之間發現的。水分子包含兩個氫原子和一個氧原子。兩個水分子可以在它們之間形成氫鍵。在細胞內部,氫鍵在確定蛋白質和核鹼基的三維結構中也發揮著重要作用。在這些大分子中,同一大分子不同部分之間的鍵合會導致它摺疊成特定的形狀,這有助於確定分子的生理或生化功能。例如,DNA 的雙螺旋結構是由於鹼基對之間的氫鍵,這些氫鍵將一條互補鏈連線到另一條鏈,並使複製成為可能。氫鍵在生物大分子纖維素的結構中也很重要。我們還應該記住,氫鍵比範德華力強,但通常比離子鍵弱。
眾所周知,pH 是衡量水溶液酸度或鹼度的指標。純水被認為是中性的,在 25 °C (77 °F) 時 pH 接近 7.0。pH 小於 7 的溶液被稱為酸性,pH 大於 7 的溶液被稱為鹼性或鹼性。pH 測量在醫學、生物學、化學、食品科學、環境科學、海洋學、土木工程以及許多其他應用中非常重要。
在溶液中,pH 近似於但不等於 p[H],即溶解的氫離子 (H3O+) 摩爾濃度的負對數(以 10 為底);低 pH 指示高濃度的氫離子,而高 pH 指示低濃度。粗略地說,這個負的對數與小數點後的位數相匹配,因此,例如,0.1 摩爾的鹽酸應接近 pH 1,而 0.0001 摩爾的 HCl 應接近 pH 4(0.1 和 0.0001 的以 10 為底的對數分別為 −1 和 −4)。純淨的(去離子)水是中性的,可以被認為是一個非常弱的酸或一個非常弱的鹼(0 到 14 的 pH 標度的中心),使其 pH 為 7(在 25 °C (77 °F) 時),或 0.0000001 M H+。為了使水溶液具有更高的 pH,必須溶解鹼性物質,從而將許多這些稀有的氫離子結合起來。水中的氫離子可以簡單地寫成 H+ 或寫成水合氫離子 (H3O+) 或更高的物種(例如 H9O4+)來解釋溶劑化,但它們都描述的是同一個實體。
地球上大多數淡水錶面水體由於二氧化碳的豐富和吸收而略呈酸性;事實上,在過去的幾千年裡,大多數淡水水體長期以來一直存在於略呈酸性的 pH 水平。然而,pH 並不完全等於 p[H],而是考慮了活度因子。這代表了氫離子與溶液中其他成分相互作用的趨勢,這影響了使用 pH 計讀取的電勢,以及其他因素。因此,pH 會受到溶液離子強度的影響 - 例如,0.05 M 鄰苯二甲酸氫鉀溶液的 pH 值可能會因新增氯化鉀而變化多達 0.5 個 pH 單位,即使新增的鹽既非酸性也非鹼性。pH 在生物體中也起著重要作用。
不同細胞區室、體液和器官的 pH 值通常在稱為酸鹼平衡的過程中受到嚴格調節。血液的 pH 值通常略微鹼性,pH 值為 7.365。該值在生物學和醫學中通常被稱為生理 pH 值。牙菌斑可造成區域性酸性環境,導致牙齒脫礦,從而造成齲齒。酶和其他蛋白質具有最佳 pH 值範圍,在該範圍之外可能會失活或變性。酸鹼平衡中最常見的疾病是酸中毒,這是一種體內酸負荷過高的病症,通常定義為 pH 值降至 7.35 以下。在血液中,可以根據已知的鹼剩餘量 (be) 和碳酸氫鹽濃度 (HCO3) 透過以下公式估算 pH 值
細胞是生命的功能基本單位。它是由羅伯特·胡克發現的,是所有已知生物體的功能單位。它是生命中最小的單位,被歸類為生物,通常被稱為生命的積木。一些生物體,例如大多數細菌,是單細胞的(由單個細胞組成)。其他生物體,例如人類和鳥類,是多細胞的。人類大約有 100 萬億個或 1014 個細胞;典型的細胞大小為 10 微米,典型的細胞質量為 1 納克。最大的細胞約為 135 微米,位於脊髓的 前角,而小腦中的顆粒細胞最小,可能只有 4 微米,最長的細胞可以從腳趾延伸到大腦幹的下部(假單極細胞)。
最大的已知細胞是未受精的鴕鳥卵細胞,重量為 3.3 磅。1835 年,在最終的細胞理論被提出之前,揚·埃文傑利斯塔·普爾基涅在用顯微鏡觀察植物組織時觀察到微小的“顆粒”。細胞理論最初由馬蒂亞斯·雅各布·施萊登和 西奧多·施旺在 1839 年提出,它指出所有生物體都是由一個或多個細胞組成的,所有細胞都來自現有的細胞,生物體的生命功能發生在細胞內,所有細胞都包含調節細胞功能和將資訊傳遞給下一代細胞的遺傳資訊。“細胞”一詞來自拉丁語 “cellula”,意思是“小房間”。羅伯特·胡克在他的 1665 年出版的一本書中,用他用顯微鏡看到的軟木細胞來比喻僧侶居住的小房間,因此創造了用於描述最小的生命生物結構的術語。細胞有兩種型別:真核細胞和原核細胞。原核細胞通常是獨立的,而真核細胞通常存在於多細胞生物體中。
生命的起源和米勒實驗
該實驗 地球早期的大氣一些證據表明,地球最初的大氣中可能比米勒-尤里實驗當時認為的還原性分子更少。有大量證據表明,40 億年前發生了主要的火山爆發,這將釋放二氧化碳、氮氣、硫化氫 (H2S) 和二氧化硫 (SO2) 到大氣中。除了米勒-尤里最初實驗中的氣體之外,還使用這些氣體進行的實驗產生了更多種類的分子。該實驗創造了一種外消旋混合物(包含 L 和 D 對映異構體),並且此後的實驗表明,“在實驗室中,兩種版本出現的可能性相同”。[1] 但是,在自然界中,L 氨基酸占主導地位;後來的實驗證實,存在不成比例的 L 或 D 方向對映異構體是可能的。[2]
最初人們認為,原始次級大氣主要包含氨和甲烷。然而,大氣中大部分碳可能以 CO2 形式存在,可能還存在一些 CO,氮氣主要以 N2 形式存在。實際上,只要不存在 O2,包含 CO、CO2、N2 等的氣體混合物會產生與包含 CH4 和 NH3 的氣體混合物幾乎相同的產物。氫原子主要來自水蒸氣。事實上,為了在原始地球條件下生成芳香族氨基酸,必須使用氫含量較低的含氣混合物。大多數天然氨基酸、羥基酸、嘌呤、嘧啶和糖都是在米勒實驗的變體中製成的。[3]
最近的結果可能對這些結論提出質疑。滑鐵盧大學和科羅拉多大學在 2005 年進行了模擬,表明地球早期的大氣中可能包含高達 40% 的氫,這意味著可能更適合形成前生物有機分子。根據對高層大氣溫度的修正估計,氫從地球大氣逃逸到太空的速度可能僅為以前認為速度的百分之一。[4] 作者之一歐文·圖恩指出:“在這種新的情況下,有機物可以在早期大氣中有效地產生,這讓我們回到了海洋中富含有機物的湯的概念……我認為這項研究再次使米勒和其他人的實驗變得相關。”使用早期的地球球粒隕石模型進行的脫氣計算補充了滑鐵盧/科羅拉多大學的結果,重新確立了米勒-尤里實驗的重要性。[5]
與米勒-尤里實驗類似的條件存在於太陽系的其他區域,通常用紫外線代替閃電作為化學反應的能量來源。1969 年墜落在澳大利亞維多利亞州默奇森附近的默奇森隕石中,發現了 90 多種不同的氨基酸,其中 19 種存在於地球生命中。彗星和其他冰冷的外太陽系天體被認為含有大量透過這些過程形成的複雜碳化合物(如託林),使這些天體的表面變暗。[6] 早期的地球受到彗星的猛烈撞擊,可能提供了大量複雜的 有機分子,以及它們貢獻的水和其他揮發物。這被用來推斷地球以外的生命起源:泛種論假設。米勒和尤里實驗[7](或尤里-米勒實驗)[8] 是一項模擬當時認為存在於早期地球上的假想條件的實驗,並測試了生命化學起源的發生情況。具體來說,該實驗測試了亞歷山大·奧巴林和 J. B. S. 霍爾丹的假設,即原始地球上的條件有利於合成[從無機前體合成有機化合物]的化學反應。它被認為是關於生命起源的經典實驗,由斯坦利·米勒和 哈羅德·尤里在 1952 年在芝加哥大學進行[9],並在 1953 年發表。[10][11][12]
在米勒於 2007 年去世後,科學家檢查了儲存自最初實驗的密封小瓶,能夠證明米勒最初的實驗實際上產生了 20 多種不同的氨基酸。這比米勒最初報告的要多得多,也比自然界中存在的 20 種要多。此外,一些證據表明,地球最初的大氣可能與米勒-尤里實驗中使用的氣體組成不同。有大量證據表明,40 億年前發生了主要的火山爆發,這將釋放二氧化碳、氮氣、硫化氫 (H2S) 和二氧化硫 (SO2) 到大氣中。除了米勒-尤里最初實驗中的氣體之外,還使用這些氣體進行的實驗產生了更多種類的分子。[1]
實驗
該實驗使用了水 (H2O)、甲烷 (CH4)、氨 (NH3) 和氫 (H2)。所有化學物質都被密封在一個無菌的玻璃管和燒瓶陣列中,這些管和燒瓶在迴圈中連線在一起,其中一個燒瓶裝滿了液態水,另一個燒瓶包含一對電極。加熱液態水使其蒸發,在電極之間放電以模擬大氣中的閃電,然後再次冷卻大氣,以便水可以冷凝並以連續迴圈的形式迴流到第一個燒瓶中。
經過一週的連續執行,米勒和尤里觀察到系統中高達 10-15% 的碳現在以有機化合物的形式存在。2% 的碳形成了氨基酸,氨基酸用於在活細胞中製造蛋白質,其中甘氨酸最為豐富。糖類、液體也形成了。反應中沒有形成核酸。但形成了常見的 20 種氨基酸,但濃度不同。
斯坦利·米勒在一次採訪中說:“在一個基本的生物前實驗中,只需開啟電火花,就會產生 20 種氨基酸中的 11 種。”[13]
正如在所有後續實驗中觀察到的那樣,左旋 (L) 和右旋 (D) 光學異構體以消旋混合物的形式產生。
最初的實驗至今仍由米勒和尤里的前學生傑弗裡·巴達教授儲存在加州大學聖地亞哥分校斯克裡普斯海洋研究所。[14]
混合物組分之間的單步反應可以產生氰化氫 (HCN)、甲醛 (CH2O)[15]和其他活性中間體化合物(乙炔、氰乙炔等)。
- CO2 → CO + [O](原子氧)
- CH4 + 2[O] → CH2O + H2O
- CO + NH3 → HCN + H2O
- CH4 + NH3 → HCN + 3H2(BMA 過程)
然後,甲醛、氨和 HCN 透過施特雷克合成反應形成氨基酸和其他生物分子。
- CH2O + HCN + NH3 → NH2-CH2-CN + H2O
- NH2-CH2-CN + 2H2O → NH3 + NH2-CH2-COOH (甘氨酸)
此外,水和甲醛可以透過布特列羅夫反應生成各種糖類,如核糖。
其他實驗 這個實驗激發了許多其他實驗。1961 年,瓊·奧羅發現核苷酸鹼基腺嘌呤可以由水溶液中的氰化氫 (HCN) 和氨製成。他的實驗產生了大量的腺嘌呤,這些分子是由 5 個 HCN 分子形成的。[16] 此外,在這些條件下,許多氨基酸是由 HCN 和氨形成的。[17] 後來進行的實驗表明,其他 RNA 和 DNA 核鹼基可以透過模擬還原性大氣中的生物前化學反應獲得。[18]
與米勒-尤里同時期,也有一些類似的與生命起源相關的放電實驗。紐約時報(1953 年 3 月 8 日:E9)的一篇文章名為“回顧二十億年前”,描述了俄亥俄州立大學沃爾曼(威廉)·麥克尼文的工作,該工作是在 1953 年 5 月米勒的科學論文發表之前。麥克尼文將 100,000 伏的電火花透過甲烷和水蒸氣,產生了“樹脂狀固體”,這些固體“太複雜了,無法分析”。這篇文章描述了麥克尼文正在進行的其他早期地球實驗。目前尚不清楚他是否曾在主要科學文獻中發表過這些結果中的任何一項。[需要引用]
K. A. Wilde 於 1952 年 12 月 15 日向科學雜誌提交了一篇論文,時間早於米勒於 1953 年 2 月 14 日向同一雜誌提交論文。懷爾德的論文於 1953 年 7 月 10 日發表。[19] 懷爾德在一個流動系統中對二氧化碳 (CO2) 和水的二元混合物施加了高達 600 伏的電壓。他只觀察到少量二氧化碳還原為一氧化碳,以及其他沒有明顯還原產物或新形成的碳化合物。其他研究人員正在研究水蒸氣與一氧化碳的紫外光解。他們發現各種醇類、醛類和有機酸是在反應混合物中合成的。[20]
斯克裡普斯海洋研究所(位於加利福尼亞州拉霍亞)的化學家傑弗裡·巴達最近進行的實驗類似於米勒進行的實驗。然而,巴達指出,在當前的早期地球條件模型中,二氧化碳和氮氣 (N2) 會產生亞硝酸鹽,亞硝酸鹽會以氨基酸形成的速度破壞氨基酸。但是,早期地球可能含有大量的鐵和碳酸鹽礦物,它們能夠中和亞硝酸鹽的影響。當巴達在米勒型實驗中加入鐵和碳酸鹽礦物時,產物富含氨基酸。這表明,即使在大氣中含有二氧化碳和氮氣的情況下,地球上也可能產生了大量的氨基酸。[21]

原核生物是單細胞生物,沒有細胞核、線粒體或任何其他膜結合的細胞器。換句話說,它們的 DNA 或任何其他代謝活性部位都沒有集中在一個離散的膜封閉區域內。相反,所有東西都在細胞內是開放的,其中一些是自由漂浮的。原核生物和真核生物(意思是真正的核,也拼寫為“真核生物”)之間的區別在於,真核生物確實具有包含其 DNA 的“真正的”細胞核。與原核生物不同,真核生物可以是單細胞的,例如變形蟲,也可以是多細胞的,例如植物和動物。原核生物和真核生物結構之間的差異非常大,以至於有時被認為是生物體群體中最重要的區別。原核生物的細胞結構與真核生物的細胞結構有很大不同。定義特徵是缺乏細胞核。此外,原核生物中核糖體的尺寸小於真核生物中的核糖體,核糖體現在是呼吸作用發生的地方。原核生物的基因組儲存在細胞質中一個不規則的 DNA/蛋白質複合體中,稱為擬核,它缺乏核膜。
通常,原核生物缺乏以下膜結合的細胞隔室:線粒體和葉綠體。相反,氧化磷酸化和光合作用等過程發生在原核生物的質膜上。然而,原核生物確實擁有一些內部結構,例如細胞骨架,而細菌目浮黴菌目在其擬核周圍有一層膜,幷包含其他膜結合的細胞結構。真核生物和原核生物都包含稱為核糖體的大的 RNA/蛋白質結構,它們產生蛋白質。原核生物通常比真核細胞小得多。原核生物與真核生物的不同之處還在於,它們只包含一個穩定染色體 DNA 迴圈,儲存在一個名為擬核的區域中,而真核生物的 DNA 則位於緊密結合和有序的染色體上。雖然一些真核生物具有稱為質粒的衛星 DNA 結構,但通常這些被認為是原核生物的特徵,而原核生物中的許多重要基因都儲存在質粒上。原核生物具有更大的表面積與體積比,使其具有更高的代謝率、更高的生長速率,以及由此產生的更短的世代時間,與真核生物相比。對這種分類的一個批評是,“原核生物”這個詞是基於這些生物體不是什麼(它們不是真核生物),而不是它們是什麼(要麼是古細菌,要麼是細菌)。1977 年,卡爾·沃斯提出將原核生物分為細菌和古細菌(最初稱為真細菌和古細菌),因為這兩組生物體在結構和遺傳學方面存在重大差異。這種對真核生物(也稱為“真核生物”)、細菌和古細菌的排列被稱為三域系統,取代了傳統的二帝國系統。

真核細胞的起源是生命進化中的一個里程碑,因為它們包括所有複雜的細胞和幾乎所有多細胞生物。這一系列事件的時間很難確定;諾爾(2006)認為它們大約在 16 億到 21 億年前發展起來。一些疑源類生物至少來自 16.5 億年前,而可能的海藻格氏藻則可以追溯到 21 億年前。與現代群體明顯相關的化石開始出現在大約 12 億年前,以紅藻的形式出現,儘管最近的研究表明在文德盆地存在可以追溯到 16 億到 17 億年前的絲狀藻類的化石。生物標誌物表明,至少是莖真核生物更早出現。在澳大利亞頁岩中存在甾烷表明,真核生物存在於 27 億年前。
真核細胞有許多不同的型別,儘管動物和植物是最熟悉的真核生物,因此提供了理解真核生物結構的極佳起點。然而,真菌和許多原生生物存在一些實質性的差異。
動物細胞
動物細胞是一種真核細胞,構成動物體內許多組織。動物細胞與其他真核細胞不同,最顯著的區別在於它們沒有細胞壁和葉綠體,並且液泡較小。由於缺乏堅硬的細胞壁,動物細胞可以呈現各種形狀,吞噬細胞甚至可以吞噬其他結構。
存在許多不同的細胞型別。例如,成年人體內大約有 210 種不同的細胞型別。
植物細胞
植物細胞與其他真核生物的細胞有很大不同。它們的獨特特徵包括:一個大型中央液泡(被一層稱為液泡膜的膜包圍),它維持細胞的膨壓並控制細胞質和細胞液之間的分子運動;一個含有纖維素、半纖維素和果膠的初生細胞壁,由原生質體沉積在細胞膜的外側;這與真菌的細胞壁(含有幾丁質)和原核生物的細胞壁(其中肽聚糖是主要結構分子)形成對比;胞間連絲,是細胞壁中連線的孔,使每個植物細胞都能與其他相鄰細胞進行溝通;這不同於動物細胞之間功能類似的間隙連線。質體,尤其是含有葉綠素的葉綠體,葉綠素是使植物呈現綠色的色素,並使它們能夠進行光合作用。高等植物,包括針葉樹和開花植物(被子植物)缺乏動物細胞中存在的鞭毛和中心粒。
真菌細胞
真菌細胞與動物細胞最相似,但有以下例外:含有幾丁質的細胞壁;細胞之間界限不明確;高等真菌的菌絲具有多孔隔膜,稱為隔膜,允許細胞質、細胞器和有時細胞核透過。原始真菌很少或沒有隔膜,因此每個生物體本質上是一個巨大的多核超級細胞;這些真菌被稱為共質菌。只有最原始的真菌,壺菌,有鞭毛。
其他真核細胞 真核生物是一個非常多樣化的群體,它們的細胞結構也同樣多樣化。許多真核生物有細胞壁;許多沒有。許多真核生物有葉綠體,來源於初生、次生甚至三次生內共生;而許多沒有。有些群體具有獨特的結構,例如藍藻體(藍綠藻),藻鞭毛(頂鞭藻)或射出體(隱藻)。其他結構,例如偽足,在不同的真核生物群體中以不同的形式存在,例如變形蟲或網狀有孔蟲。
| 原核生物 | 真核生物 | |
|---|---|---|
| 典型生物 | 細菌,古細菌 | 原生生物,真菌,植物,動物 |
| 典型大小 | ~ 1–10 µm | ~ 10–100 µm(除了尾部,精子細胞更小) |
| 核型別 | 核區;沒有真正的細胞核 | 被雙層膜包圍的真核 |
| DNA | 環狀(通常) | 線性分子(染色體)與組蛋白結合 |
| RNA-/蛋白質合成 | 在細胞質中耦合 | RNA合成在細胞核內 蛋白質合成在細胞質中 |
| 核糖體 | 50S+30S | 60S+40S |
| 細胞質結構 | 很少結構 | 由內膜系統和細胞骨架高度結構化 |
| 細胞運動 | 鞭毛由鞭毛蛋白構成 | 含有微管的鞭毛和纖毛;含有肌動蛋白的片狀偽足和絲狀偽足 |
| 線粒體 | 沒有 | 一個到幾千個(儘管有些缺乏線粒體) |
| 葉綠體 | 沒有 | 在藻類和植物中 |
| 組織 | 通常是單細胞 | 單細胞、群體、具有特化細胞的高等多細胞生物 |
| 細胞分裂 | 二元分裂(簡單分裂) | 有絲分裂(分裂或出芽) 減數分裂 |
植物細胞與動物細胞不同
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植物細胞是真核細胞,在幾個關鍵方面不同於其他真核生物的細胞。它們的獨特特徵包括:一個大型中央液泡,一個充滿水的體積,被一層稱為液泡膜的膜包圍,它維持細胞的膨壓,控制細胞質和細胞液之間的分子運動,儲存有用的物質並消化廢蛋白質和細胞器。
一個由纖維素和半纖維素、果膠以及許多情況下木質素組成的細胞壁,由原生質體分泌到細胞膜的外側。這與真菌的細胞壁(由幾丁質構成)和細菌的細胞壁(由肽聚糖構成)形成對比。稱為胞間連絲的特殊細胞間通訊途徑,是初生細胞壁中的孔,相鄰細胞的質膜和內質網透過這些孔相互連線。
質體,最值得注意的是葉綠體,它含有葉綠素和光捕獲和光合作用的生化系統,但也包括專門用於澱粉儲存的澱粉體、專門用於脂肪儲存的油質體和專門用於色素合成和儲存的色素體。與線粒體(具有編碼 37 個基因的基因組)一樣,質體也有自己的基因組,約有 100-120 個獨特的基因,據推測,它們起源於生活在陸地植物和藻類的早期真核祖先細胞中的原核內共生體。
與動物細胞不同,植物細胞是靜止的。透過在胞質分裂後期構建一個成膜體作為構建細胞板的模板進行細胞分裂是陸地植物和一些藻類群體的特徵,最值得注意的是輪藻綱和綠藻門。
| 典型動物細胞 | 典型植物細胞 | |
|---|---|---|
| 細胞器 |
|
|
真核細胞器起源和內共生理論
[edit | edit source]內共生(源於希臘語:endo- 意思是內部,-symbiosis 意思是共生)理論最初是由俄羅斯植物學家康斯坦丁·梅列施科夫斯基在 1905 年提出的。梅列施科夫斯基熟悉植物學家安德烈亞斯·施萊姆佩爾的工作,他在 1883 年觀察到綠植物中葉綠體的分裂與自由生活的藍藻非常相似,並且他自己也嘗試性地提出(在一個腳註中)綠植物起源於兩種生物體的共生結合。伊萬·沃林在 1920 年代將內共生起源的概念擴充套件到線粒體。這些理論最初被駁回或忽略。對藍藻和葉綠體之間更詳細的電子顯微鏡比較(例如漢斯·里斯進行的研究),以及發現質體和線粒體含有它們自己的 DNA(到那時,DNA 被認為是生物的遺傳物質)導致了這一概念在 1960 年代的復興。內共生理論是由林恩·馬古利斯在 1967 年發表的一篇論文《有絲分裂真核細胞的起源》中提出的,並得到了微生物學證據的支援。
在她 1981 年的作品《細胞進化中的共生》中,她認為真核細胞起源於相互作用實體的群體,包括髮展成真核鞭毛和纖毛的內共生螺旋體。最後一個觀點並沒有得到太多認可,因為鞭毛缺乏 DNA 並且在超微結構上與細菌或古細菌沒有相似之處。根據馬古利斯和多里安·薩根的說法,“生命不是透過戰鬥而接管地球,而是透過聯網”(即透過合作)。關於過氧化物酶體可能具有內共生起源的可能性也已被考慮,儘管它們缺乏 DNA。克里斯蒂安·德·迪夫提出它們可能是第一個內共生體,使細胞能夠抵抗地球大氣中不斷增加的遊離分子氧。然而,現在看來它們可能是從頭開始形成的,這與它們具有共生起源的觀點相矛盾。
據信,在從共生群落到建立的真核細胞的進化轉變過程中,這些內共生體在數千年中將它們自身的一些 DNA 轉移到宿主細胞的細胞核中(稱為“串聯內共生”)。這種假設被認為是可能的,因為今天從科學觀察中得知,DNA 在細菌物種之間發生轉移,即使它們沒有密切相關。細菌可以從周圍環境中吸收 DNA,並且具有有限的能力將其整合到自己的基因組中。
真核細胞器
[edit | edit source]真核生物是一種結構複雜的細胞型別,根據定義,它們在一定程度上由更小的內部隔室構成,這些隔室本身被類似於最外層細胞膜的脂質膜包圍。較大的細胞器,如細胞核和液泡,在光學顯微鏡下很容易觀察到。它們是在顯微鏡發明後進行的第一個生物學發現之一。
並非所有真核細胞都具有以下列出的所有細胞器。特殊的生物體具有不包括某些細胞器的細胞,而這些細胞器通常被認為是真核生物的普遍特徵(例如線粒體)。[22] 對包圍細胞器的膜數目也有偶爾的例外,如以下表格中所列(例如,一些被列為雙層膜的細胞器有時會被發現具有單層膜或三層膜)。此外,在給定細胞中發現的每種型別的單個細胞器的數目因該細胞的功能而異。
| 細胞器 | 主要功能 | 結構 | 生物體 | 備註 |
|---|---|---|---|---|
| 葉綠體(質體) |
光合作用 | 雙層膜隔室 | 植物,原生生物 (罕見的盜質體生物) | 具有一些基因;據推測是被祖先的真核細胞吞噬(內共生) |
| 內質網 | 新蛋白質的翻譯和摺疊(粗麵內質網)、脂類的表達(光面內質網) | 單層膜隔室 | 所有真核生物 | 粗麵內質網被核糖體覆蓋,具有扁平囊狀的摺疊;光面內質網具有管狀的摺疊 |
| 高爾基體 |
蛋白質的分類和修飾 | 單層膜隔室 | 所有真核生物 | 順面 (cis face)(凸面)最靠近粗麵內質網;反面 (trans face)(凹面)最遠離粗麵內質網 |
| 線粒體 |
能量產生(房屋),線粒體是自我複製的細胞器,存在於所有真核細胞的細胞質中,數量、形狀和大小各不相同。 | 雙層膜隔室 | 大多數真核生物 | 具有某些 DNA;理論上是由祖先真核細胞吞噬形成的(內共生) |
| 液泡 |
儲存,有助於維持穩態 | 單層膜隔室 | 真核生物 | |
| 細胞核 |
它容納細胞的染色體,並且是幾乎所有 DNA 複製、RNA 轉錄發生的場所 | 雙層膜隔室 | 所有真核生物 | 包含大部分基因組 |
線粒體和葉綠體具有雙層膜和自身的DNA,據信起源於未完全消耗或入侵的原核生物,這些生物被作為入侵細胞的一部分而被採用。這種觀點得到了內共生理論的支援。
| 細胞器/大分子 | 主要功能 | 結構 | 生物體 |
|---|---|---|---|
| 頂體 |
幫助精子與卵子融合 | 單層膜隔室 | 許多動物 |
| 自噬體 |
囊泡,它隔離細胞質物質和細胞器以進行降解 | 雙層膜隔室 | 所有真核細胞 |
| 中心粒 |
細胞骨架的錨點,有助於細胞分裂 | 微管蛋白 | 動物 |
| 纖毛 |
外部介質中或外部介質的運動;“重要的發育訊號通路”。[23] | 微管蛋白 | 動物、原生生物、少數植物 |
| 檢測光,允許趨光性發生 | 綠藻和其他單細胞光合生物,如眼蟲 | ||
| 糖體 | 進行糖酵解 | 單層膜隔室 | 一些原生動物,如錐蟲。 |
| 乙醛酸體 |
將脂肪轉化為糖 | 單層膜隔室 | 植物 |
| 氫化酶體 |
能量和氫氣的產生 | 雙層膜隔室 | 少數單細胞真核生物 |
| 溶酶體 |
分解大分子(例如,蛋白質+多糖) | 單層膜隔室 | 大多數真核生物 |
| 黑色素體 |
色素儲存 | 單層膜隔室 | 動物 |
| 線粒體 | 尚未確定特徵 | 雙層膜隔室 | 少數單細胞真核生物 |
| 肌原纖維 2. 神經肌肉接頭 3. 肌纖維 4. 肌原纖維 |
肌肉收縮 | 成束的細絲 | 動物 |
核仁![]() |
核糖體合成 | 蛋白質-DNA-RNA | 大多數真核生物 |
| 核周體 | 尚未確定特徵 | 尚未確定特徵 | 真菌 |
| 過氧化物酶體 |
分解代謝產生的過氧化氫 | 單層膜隔室 | 所有真核生物 |
| 核糖體 |
RNA 翻譯成蛋白質 | RNA-蛋白質 | 真核生物、原核生物 |
| 囊泡 |
物質運輸 | 單層膜隔室 | 所有真核生物 |

原核細胞器
[edit | edit source]原核生物的結構不像真核生物那樣複雜,曾經被認為沒有被脂質膜包圍的任何內部結構。過去,它們經常被認為內部組織很少;但是,關於原核生物內部結構的細節正在慢慢出現。20 世紀 70 年代發展起來的一個早期錯誤觀念是,細菌可能包含稱為中間體的膜褶皺,但後來證明這些是用於製備細胞以進行電子顯微鏡檢查的化學物質產生的偽影。[25]
然而,最近的研究表明,至少一些原核生物具有微區室,如羧酶體。這些亞細胞區室直徑為 100-200 奈米,被蛋白質外殼包圍。[26] 更引人注目的是,細菌中描述了膜結合的磁小體,[27][28] 以及被脂質雙層膜包圍的浮黴菌門的類核結構。[29]
| 細胞器/大分子 | 主要功能 | 結構 | 生物體 |
|---|---|---|---|
| 羧酶體 | 碳固定 | 蛋白質外殼區室 | 一些細菌 |
| 葉綠素體 | 光合作用 | 光捕獲複合體 | 綠硫細菌 |
| 鞭毛 | 外部介質中的運動 | 蛋白質絲 | 一些原核生物和真核生物 |
| 磁小體 | 磁性定向 | 無機晶體、脂質膜 | 趨磁細菌 |
| 擬核 | DNA 維持、轉錄成 RNA | DNA-蛋白質 | 原核生物 |
| 質粒 | DNA 交換 | 環狀 DNA | 一些細菌 |
| 核糖體 | RNA 翻譯成蛋白質 | RNA-蛋白質 | 真核生物、原核生物 |
| 類囊體 | 光合作用 | 光系統蛋白質和色素 | 主要是藍細菌 |
存在於細胞膜中的大分子
[edit | edit source]細胞膜包含多種生物分子,尤其是脂質和蛋白質。物質透過多種機制被整合到膜中或從膜中刪除:細胞內囊泡與膜融合(內吞作用)不僅排出囊泡的內容物,而且將囊泡膜的成分整合到細胞膜中。膜可以在細胞外物質周圍形成小泡,然後收縮成囊泡(外排作用)。如果膜與由膜材料製成的管狀結構連續,那麼來自管的材料可以連續地被吸入膜中。儘管膜成分在水相中的濃度很低(穩定的膜成分在水中的溶解度很低),但脂質和水相之間存在分子交換。
脂類
細胞膜由三類兩親性脂質組成:磷脂、糖脂和膽固醇。每種脂質的含量取決於細胞型別,但在大多數情況下,磷脂最為豐富。在紅細胞研究中,30% 的質膜是脂質。磷脂和糖脂中的脂肪鏈通常含有偶數個碳原子,通常在 16 到 20 之間。16 碳和 18 碳脂肪酸最為常見。脂肪酸可以是飽和的或不飽和的,雙鍵的構型幾乎總是順式。脂肪酸鏈的長度和不飽和程度對膜流動性有深遠的影響,因為不飽和脂質會產生一個扭結,阻止脂肪酸緊密堆積在一起,從而降低膜的熔點(增加流動性)。一些生物體透過改變脂質組成來調節其細胞膜流動性的能力被稱為同粘適應。整個膜透過疏水尾部的非共價相互作用而結合在一起,但是結構非常流動,沒有固定在特定的位置。在生理條件下,細胞膜中的磷脂分子處於液晶態。這意味著脂質分子可以自由擴散並在其存在的層中表現出快速的橫向擴散。然而,磷脂分子在雙層脂質的細胞內和細胞外小葉之間的交換是一個非常緩慢的過程。脂筏和空泡是細胞膜中富含膽固醇的微域的例子。在動物細胞中,膽固醇通常以不同程度分散在整個細胞膜中,位於膜脂質疏水尾部之間的不規則空間中,在那裡它賦予膜一種僵硬和增強的作用。脂質囊泡或脂質體是由脂質雙層包圍的圓形袋。這些結構在實驗室中用於透過將這些化學物質直接遞送到細胞來研究化學物質對細胞的影響,以及更深入地瞭解細胞膜通透性。脂質囊泡和脂質體是透過首先將脂質懸浮在水溶液中,然後透過超聲處理攪拌混合物形成的,從而產生均勻的圓形囊泡。透過測量從囊泡內部到周圍溶液的流出率,可以讓研究人員更好地瞭解膜通透性。囊泡可以透過在溶液中存在所需的分子或離子來形成囊泡,從而在囊泡內形成分子和離子。蛋白質也可以透過在存在去汙劑的情況下溶解所需的蛋白質並將它們連線到形成脂質體所用的磷脂中,嵌入膜中。這些為研究人員提供了一種工具來檢查各種膜蛋白的功能。
碳水化合物
質膜還含有碳水化合物,主要是糖蛋白,但有一些糖脂(腦苷脂和神經節苷脂)。在大多數情況下,細胞內的膜上不會發生糖基化;而是通常在質膜的細胞外表面上發生糖基化。糖萼是所有細胞的重要特徵,尤其是具有微絨毛的上皮細胞。最近的資料表明,糖萼參與細胞粘附、淋巴細胞歸巢和許多其他過程。倒數第二個糖是半乳糖,末端糖是唾液酸,因為糖骨架在高爾基體中被修飾。唾液酸帶負電荷,為帶電粒子提供外部屏障。
蛋白質
膜內的蛋白質是整個膜功能的關鍵。這些蛋白質主要透過膜轉運化學物質和資訊。每個膜都具有不同程度的蛋白質含量。蛋白質可以是外周的或整合的。細胞膜是大量蛋白質的宿主,這些蛋白質負責其各種活動。蛋白質的含量在不同物種之間以及根據功能而有所不同,但是細胞膜中的典型含量為 50%。這些蛋白質無疑對細胞很重要:大約三分之一的酵母基因專門編碼它們,而在多細胞生物中,這個數字甚至更高。細胞膜暴露在外部環境中,是細胞間通訊的重要部位。因此,膜表面存在大量不同的蛋白質受體和識別蛋白,例如抗原。膜蛋白的功能還可以包括細胞間接觸、表面識別、細胞骨架接觸、訊號傳導、酶活性或跨膜轉運物質。大多數膜蛋白必須以某種方式插入膜中。為此,氨基酸的 N 末端“訊號序列”將蛋白質引導至內質網,內質網將蛋白質插入脂質雙層中。插入後,蛋白質隨後在囊泡中被轉運到其最終目的地,在那裡囊泡與目標膜融合。
一些理論家認為,早期地球的大氣可能具有還原性,主要由甲烷 (CH4)、氨 (NH3)、水 (H2O)、硫化氫 (H2S)、二氧化碳 (CO2) 或一氧化碳 (CO) 和磷酸鹽 (PO43-) 組成,而分子氧 (O2) 和臭氧 (O3) 則很少見或不存在。
導致第一個核酸的化學事件序列尚不清楚。
在這種還原性大氣中,電活動可以催化生命某些基本小分子(單體)的形成,例如氨基酸。斯坦利·L·米勒和哈羅德·C·尤里在 1953 年的米勒-尤里實驗中證明了這一點。
磷脂(具有適當的長度)可以自發地形成脂質雙層,這是細胞膜的基本組成部分。
核苷酸聚合成隨機的 RNA 分子可能導致了自我複製的核酶的出現。
合成的蛋白質可能在催化能力方面超越了核酶,因此成為主要的生物聚合物,將核酸降級到現代用途,主要作為基因組資訊的載體。
1632–1723:安東尼·範·列文虎克自學研磨透鏡,製造顯微鏡並繪製原生動物,例如雨水中的鐘蟲,以及他自己嘴裡的細菌。
1665:羅伯特·胡克用早期顯微鏡在軟木塞中發現了細胞,然後在活的植物組織中發現了細胞。
1839:西奧多·施旺和馬蒂亞斯·雅各布·施萊登闡明瞭植物和動物是由細胞組成的原理,得出結論,細胞是結構和發育的共同單位,從而奠定了細胞理論的基礎。
路易·巴斯德(1822–1895)駁斥了生命形式可以自發產生的信念(自然發生論)(儘管弗朗切斯科·雷迪在 1668 年進行過一項實驗,表明了同樣的結論)。
1855:魯道夫·魏爾肖指出,細胞總是從細胞分裂中產生(omnis cellula ex cellula)。
1931:恩斯特·魯斯卡在柏林大學建造了第一臺透射電子顯微鏡 (TEM)。到 1935 年,他已經建造了一臺解析度是光學顯微鏡兩倍的電子顯微鏡,揭示了以前無法分辨的細胞器。
1953:沃森和克里克在 2 月 28 日宣佈了 DNA 雙螺旋結構的第一個公告。
1981:琳恩·馬古利斯出版了《細胞進化中的共生》,詳細闡述了內共生理論。
支援內共生理論的證據
線粒體和質體僅透過類似於二元分裂的過程形成。在一些藻類中,例如眼蟲,質體可以透過某些化學物質或長時間缺乏光線而被破壞,而不會影響細胞本身。在這種情況下,質體不會再生。
它們被兩層或多層膜包圍,其中最內層在組成上與細胞的其他膜不同。它們由細菌細胞特有的肽聚糖細胞壁組成。
線粒體和質體都含有與細胞核不同的 DNA,而且與細菌的 DNA 類似(呈圓形且大小相同)。DNA 序列分析和系統發育估計表明,核 DNA 包含可能來自質體的基因。
這些細胞器的核糖體與細菌中發現的核糖體相似(70S)。
細胞器來源的蛋白質,如細菌來源的蛋白質,使用 N-甲醯甲硫氨酸作為起始氨基酸。
質體的內部結構和生化,例如類囊體的存在和特定的葉綠素,與藍藻非常相似。
用細菌、質體和真核生物基因組構建的系統發育估計也表明,質體與藍藻關係最為密切。
線粒體具有幾種與細菌相似的酶和轉運系統。
一些核編碼的蛋白質被轉運到細胞器,線粒體和質體的基因組與細菌相比都很小。這與形成內共生後對真核生物宿主依賴性的增加相一致。細胞器基因組上的大多數基因已經丟失或轉移到核中。線粒體和質體功能所需的絕大多數基因位於核中。許多基因起源於細菌內共生體。
質體存在於真核生物的許多不同群體中,其中一些群體與缺乏質體的群體關係密切。這表明,如果葉綠體從頭開始產生,它們會多次發生,在這種情況下,它們之間的密切相似性很難解釋。
這些真核生物中許多含有“初級”質體,這些質體還沒有從其他含有質體的真核生物中獲得。
在直接從細菌獲得質體的真核生物中(稱為原植物),藍藻藻類具有與藍藻非常相似的葉綠體。特別是,它們在兩層膜之間具有肽聚糖細胞壁。
線粒體和質體的大小與細菌相似。
1. 與薄細胞相比,具有較大圓形尺寸的細胞更有可能在乾燥條件下存活,為什麼?
a. 因為膜很薄
b. 因為膜很厚
c. 以上都不是
d. 表面積與體積比高
2. 寡糖和多糖有什麼區別?
3. 哪種細胞先進化,原核細胞還是真核細胞?
4. 什麼是內共生理論?它現在還可能發生嗎?如果可能,如何發生?如果不可能,為什麼?
5. 以下哪個反應在生物系統中不可能發生?
a. DNA-RNA-蛋白質
b. 葡萄糖-氨基酸-蛋白質
c. 蛋白質-RNA-DNA
d. RNA-DNA-蛋白質
6. 原核細胞和真核細胞有什麼區別?
7. 植物細胞和動物細胞有什麼不同?
8. 生命起源之前存在哪些氣體?
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