動物解剖學和生理學/內分泌系統

原圖由 Denis Gustavo cc by

由 Arnold Wamukota, Busia 編寫

目標

完成本節後，您應該瞭解

• 內分泌腺和激素的特性
• 體內主要內分泌腺的位置
• 垂體和下丘腦之間的關係
• 垂體兩個部分產生的主要激素及其對身體的影響
• 松果體、甲狀腺、甲狀旁腺和腎上腺、胰腺、卵巢和睪丸產生的主要激素，以及它們對身體的影響
• 穩態和反饋控制的含義
• 動物控制其體溫、水平衡、血容量和酸鹼平衡的穩態機制

內分泌系統

為了生存，動物必須不斷適應環境的變化。神經和內分泌系統共同作用以實現這種適應。一般來說，神經系統透過沿著神經發送電脈衝對短期變化做出快速反應，而內分泌系統透過將稱為激素的化學信使釋放到血流中來實現長期適應。一般來說，內分泌系統由一組結構和來源異質的結構組成，能夠進行內分泌，即釋放生物活性物質（激素）直接流入血液。

例如，想想當一隻雄貓和一隻雌貓在晚上相遇在你的臥室窗戶下時會發生什麼。兩隻貓的初始反應可能包括吐口水、打架和脊柱發麻的尖叫聲——所有這些都是由神經系統引起的。恐懼和壓力隨後啟用腎上腺分泌腎上腺素激素，從而增加心率和呼吸頻率。如果交配發生，其他激素會刺激雌性卵巢釋放卵子，一系列不同的激素維持妊娠、幼崽的出生和泌乳。

                                                PREPARED  By ARNOLD WERANGAI

內分泌系統的進化

最原始的內分泌系統似乎是神經分泌型別，其中神經系統要麼將神經激素（作用於神經組織或由神經組織分泌的激素）直接分泌到迴圈中，要麼將它們儲存在神經血器官（神經末梢直接接觸血管，允許神經激素分泌到迴圈中）中，然後根據需要從這些器官中大量釋放。真正的內分泌腺可能是動物界進化史中後期才進化出來的，作為獨立的激素分泌結構。這些內分泌腺中的一些細胞源於神經細胞，這些細胞在進化過程中從神經系統遷移到身體的不同位置。這些獨立的內分泌腺只在節肢動物（神經激素仍然是主要型別的內分泌信使）和脊椎動物（它們的發育最為完善）中被描述過。

現在很明顯，許多以前僅歸因於脊椎動物的激素也由無脊椎動物分泌（例如，胰腺激素胰島素）。同樣，許多無脊椎動物激素在脊椎動物組織中也被發現，包括人類組織。甚至單細胞動物和植物也合成和使用某些類似於高等動物激素的化學調節劑。因此，內分泌調節劑的歷史有著古老的起源，而進化過程中發生的重大變化似乎集中在這些分子被用作什麼目的上。

脊椎動物內分泌系統

脊椎動物（脊椎動物門）可分為至少七個不同的綱，它們代表了具有共同特徵的動物的進化分組。無顎魚綱或無顎魚是最原始的群體。軟骨魚綱和硬骨魚綱是有顎魚類，它們起源於數百萬年前的無顎魚。軟骨魚類是軟骨魚類，例如鯊魚和鰩魚，而硬骨魚類是硬骨魚類。金魚、鱒魚和鱸魚等常見的硬骨魚是硬骨魚類中最先進的亞群——硬骨魚的成員，它們進化出了肺，並首次入侵了陸地。從硬骨魚類進化出兩棲綱，包括青蛙和蟾蜍。兩棲動物進化出爬行綱，它們更適應陸地生活，並沿幾個進化路線發展。從原始爬行動物中進化出的群體包括龜類、恐龍類、鱷形類（短吻鱷、鱷魚）、蛇類和蜥蜴類。鳥類（鳥綱）和哺乳動物（哺乳綱）後來從不同的爬行動物群體進化而來。兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物統稱為四足（四肢）脊椎動物。

人類內分泌系統是數百萬年進化的產物。因此，人類內分泌系統的內分泌腺及其相關激素在更原始的脊椎動物的內分泌系統中也有對應物，這一點並不奇怪。透過檢查這些動物，可以記錄下丘腦-垂體-靶器官軸以及許多其他內分泌腺在先於陸生脊椎動物起源的魚類進化過程中的出現。

下丘腦-垂體-靶器官軸

所有脊椎動物的下丘腦-垂體-靶器官軸都相似。下丘腦神經分泌系統在現存最原始的無顎魚類——盲鰻中發育不完善，但所有基本要素都在親緣關係密切的七鰓鰻中存在。在大多數更先進的有顎魚類中，下丘腦中有幾個發育良好的神經分泌中心（核），它們產生神經激素。這些中心在兩棲動物和爬行動物中變得更加清晰，並且具有更多不同的核，在鳥類中與哺乳動物一樣廣泛。在非哺乳動物中已經確定了一些與人類相同的 neurohormones，並且這些 neurohormones 對垂體細胞產生的影響與哺乳動物中描述的影響相似。

兩種或兩種以上與哺乳動物催產素和抗利尿激素具有相似化學和生物學特性的 neurohormonal 多肽是由脊椎動物的下丘腦分泌的（無顎魚除外，它們只分泌一種）。催產素樣肽通常是加壓素（大多數魚類）或中間加壓素（兩棲動物、爬行動物和鳥類）。第二種肽是精氨酸加壓素，它存在於所有非哺乳動物脊椎動物以及胎兒哺乳動物中。從化學上講，加壓素是催產素和抗利尿激素的混合物，它似乎具有催產素（刺激生殖道肌肉收縮，從而在產卵或分娩中發揮作用）和抗利尿激素（具有利尿或抗利尿特性）的生物學特性。催產素樣物質在非哺乳動物中的作用尚不清楚。

所有脊椎動物的垂體都產生基本上相同的促性腺激素：促甲狀腺激素 (TSH)、促腎上腺皮質激素 (ACTH)、促黑素細胞激素 (MSH)、催乳素 (PRL)、生長激素 (GH) 和一種或兩種促性腺激素（通常是 FSH 樣和 LH 樣激素）。這些促性腺激素的產生和釋放受下丘腦神經激素的控制。然而，硬骨魚的細胞直接受神經支配。因此，這些魚類可能依賴神經激素以及神經遞質來刺激或抑制促性腺激素的釋放。

構成下丘腦-垂體-靶器官軸的靶器官包括甲狀腺、腎上腺和性腺。它們的個體作用將在下面討論。

甲狀腺軸

垂體分泌的促甲狀腺激素刺激甲狀腺釋放甲狀腺激素，甲狀腺激素有助於調節發育、生長、代謝和生殖。在人類中，這些甲狀腺激素被稱為三碘甲狀腺原氨酸 (T3) 和甲狀腺素 (T4)。甲狀腺的進化可以追溯到無脊椎動物到脊椎動物的進化發展。甲狀腺是從原索動物（所有非脊椎動物的脊索動物門成員）的一種捕獲碘、分泌糖蛋白的腺體進化而來的。許多無脊椎動物濃縮碘（甲狀腺激素的重要成分）的能力通常發生在身體表面。在原索動物中，這種將碘結合到糖蛋白和產生甲狀腺激素的能力在內柱體中變得專門化，內柱體是位於頭部咽部的腺體。當這些碘化蛋白被吞嚥並被酶分解時，就會釋放出稱為甲狀腺激素的碘化氨基酸。原始脊椎動物七鰓鰻的幼蟲也像原索動物一樣具有內柱體。當七鰓鰻幼蟲蛻變成成蟲時，內柱體會破裂成碎片。由此產生的內柱體細胞團分化為甲狀腺的獨立濾泡。甲狀腺激素實際上指導了七鰓鰻、硬骨魚類和兩棲動物的幼蟲的變態。魚類的甲狀腺由散佈在咽部的濾泡組成。在四足動物和少數魚類中，甲狀腺被一層結締組織包裹起來。

腎上腺軸

哺乳動物和非哺乳動物的腎上腺軸的結構不同。在哺乳動物中，腎上腺皮質是圍繞內部腎上腺髓質的獨立結構；腎上腺位於腎臟上方。由於腎上腺皮質和腎上腺髓質的細胞在非哺乳動物中沒有像哺乳動物那樣形成獨立的結構，因此它們通常用不同的術語來稱呼；與哺乳動物腎上腺皮質相對應的細胞被稱為腎間細胞，與腎上腺髓質相對應的細胞被稱為嗜鉻細胞。在原始的非哺乳動物中，腎上腺有時被稱為腎間腺。

在魚類中，腎間細胞和嗜鉻細胞通常嵌入腎臟中，而在兩棲動物中，它們則分散分佈在腎臟表面。爬行動物和鳥類有離散的腎上腺，但解剖學關係是，通常“皮質”和“髓質”不是獨立的單位。在垂體促腎上腺皮質激素的作用下，腎間細胞產生類固醇（四足動物通常是皮質酮，魚類通常是皮質醇），這些類固醇會影響鈉平衡、水平衡和代謝。

性腺軸

垂體分泌的促性腺激素在脊椎動物性腺上的作用基本上是 LH 樣和/或 FSH 樣。一般來說，FSH 樣激素促進卵子和精子的發育，LH 樣激素導致排卵和精子釋放；兩種型別的促性腺激素都刺激性腺分泌類固醇激素（雄激素、雌激素，以及在某些情況下，孕酮）。這些類固醇產生的作用類似於人類所描述的作用。例如，孕酮對於許多魚類、兩棲動物和爬行動物的正常妊娠至關重要，在這些動物中，幼體在母體的生殖道中發育並活產。雄激素（有時是睪酮，但通常其他類固醇更重要）和雌激素（通常是雌二醇）影響男性和女性的特徵和行為。

色素沉著的控制

垂體分泌的促黑激素（黑素細胞刺激素，或 MSH）調節含有大量黑色素（黑素細胞）的星形細胞，特別是在兩棲動物的皮膚中，以及一些魚類和爬行動物。顯然，從表面反射的光刺激感光器，感光器將資訊傳遞到大腦，進而傳遞到下丘腦。垂體促黑激素隨後導致黑素細胞中的色素分散，皮膚變黑，有時非常明顯。透過釋放或多或少的促黑激素，動物能夠使其顏色適應其背景。

生長激素和催乳素

垂體分泌的生長激素和催乳素的功能有相當大的重疊，儘管催乳素通常調節水和鹽的平衡，而生長激素主要影響蛋白質代謝，從而影響生長。催乳素使鮭魚等遷徙魚類能夠從海水適應淡水。在兩棲動物中，催乳素被描述為幼蟲生長激素，它還能阻止幼蟲變態為成蟲。成體兩棲動物在池塘中繁殖前經常觀察到的尋找水的行為（所謂的“水驅動力”）也受催乳素的控制。圓盤魚（稱為“圓盤奶”）皮膚分泌的富含蛋白質的分泌物用於滋養幼崽，是由催乳素樣激素引起的。類似地，催乳素刺激鴿子嗉囊（“鴿子”或“嗉囊”奶）的分泌，這些分泌物被餵給新孵出的幼鴿。這種作用讓人想起催乳素對哺乳動物泌乳的乳腺的作用。催乳素似乎也參與非哺乳動物許多性副器官的分化和功能，以及對哺乳動物前列腺的刺激。例如，催乳素刺激洩殖腔腺，這些腺體負責特殊的生殖分泌物。催乳素還影響外部性特徵，如婚墊（用於夾住雌性）和雄性蠑螈的尾巴高度。

其他脊椎動物內分泌腺

胰腺

非哺乳動物的胰腺是分泌胰島素、胰高血糖素和生長抑素的內分泌腺。胰多肽已在鳥類中得到鑑定，可能也存在於其他群體中。胰島素降低大多數脊椎動物的血糖（低血糖），儘管哺乳動物胰島素在爬行動物和鳥類中相當無效。胰高血糖素是一種升糖激素（它會增加血液中的糖含量）。

在原始魚類中，負責分泌胰腺激素的細胞散佈在腸壁內。在進化上更高階的魚類中，細胞逐漸聚集，在少數物種中，內分泌組織只形成一個或幾個大的胰島。通常，大多數魚類沒有離散的胰腺，但所有四足動物都有一個完全形成的外分泌和內分泌胰腺。所有四足動物的內分泌細胞都組織成與人類所描述的不同的胰島，儘管不同細胞型別的丰度經常有所不同。例如，在爬行動物和鳥類中，分泌胰高血糖素的細胞占主導地位，而分泌胰島素的細胞相對較少。

調節鈣的激素

魚類沒有甲狀旁腺：這些腺體首次出現在兩棲動物中。儘管四足動物甲狀旁腺的胚胎起源是眾所周知的，但它們的進化起源尚不清楚。甲狀旁腺激素會提高四足動物的血鈣水平（高鈣血癥）。大多數魚類缺乏細胞骨骼，細胞骨骼是四足動物中甲狀旁腺激素的主要靶標，這反映了甲狀旁腺的缺失。

魚類、兩棲動物、爬行動物和鳥類有成對的咽部終末鰓腺，這些腺體分泌降鈣素激素降鈣素。斯坦尼烏斯小體是僅在硬骨魚類腎臟中發現的獨特腺性胰島，分泌一種稱為降鈣素的肽。魚類降鈣素與同名的哺乳動物肽激素有所不同，而且魚類降鈣素已被證明在人類中比人類降鈣素本身更有效，並且具有更持久的效應。因此，合成魚類降鈣素已被用於治療患有各種骨骼疾病的人類，包括佩吉特病。終末鰓腺的分泌細胞源於從胚胎神經系統遷移而來的細胞。在哺乳動物胎兒發育過程中，終末鰓腺被併入正在發育的甲狀腺，成為“C 細胞”或“旁濾泡細胞”。

胃腸激素

關於非哺乳動物的胃腸激素的研究很少，但有充分的證據表明存在一種胃泌素樣機制，該機制控制胃酸的分泌。類似於膽囊收縮素的肽也存在，可以刺激膽囊收縮。原始魚類的膽囊在用哺乳動物膽囊收縮素處理後會收縮。

其他哺乳動物樣內分泌系統

腎素-血管緊張素系統

哺乳動物的腎素-血管緊張素系統在非哺乳動物中以與腎臟相關的分泌腎素的球旁細胞為代表。然而，在魚類中尚未發現作為四足動物腎小管內鈉水平檢測器的緻密斑。

松果體複合體

在魚類、兩棲動物和爬行動物中，松果體複合體的發育比哺乳動物更好。非哺乳動物的松果體既作為感光器官，又是褪黑素的內分泌來源。光對魚類和四足動物繁殖的影響至少部分通過鬆果體介導，並且它與許多晝夜節律和季節性生物節律現象有關。

前列腺素

非哺乳動物的許多組織產生前列腺素，這些前列腺素在繁殖中的作用與人類和其他哺乳動物類似。

肝臟

與哺乳動物一樣，一些非哺乳動物物種的肝臟在生長激素的刺激下已被證明會產生生長激素樣生長因子。同樣，有證據表明催乳素會刺激相關生長因子的產生，該生長因子與催乳素在鴿子嗉囊等靶標上協同作用（合作）。

魚類中獨特的內分泌腺

除了斯坦尼烏斯小體和終末鰓腺外，大多數魚類還有一種獨特的神經分泌神經血器官，即尾神經，它與尾部基部的脊髓相關聯。儘管目前還不瞭解這種尾部（後部）神經分泌系統的功能，但已知它產生兩種肽，即尾神經素 I 和尾神經素 II。尾神經素 I 在化學上與包括生長抑素在內的一系列肽有關；尾神經素 II 是包括哺乳動物促腎上腺皮質激素釋放激素 (CRH) 在內的一系列肽的成員。兩棲動物、爬行動物或鳥類中不存在與斯坦尼烏斯小體或尾神經相似的結構。

無脊椎動物內分泌系統

無脊椎動物內分泌系統研究的進展落後於脊椎動物內分泌學，這主要是由於適應適合大型脊椎動物的調查技術以適應小型無脊椎動物的困難。在實驗室條件下，維持和研究一些無脊椎動物也同樣困難。然而，關於這些系統的知識正在迅速積累。

動物界所有具有神經系統的門也都擁有神經分泌神經元。關於神經分泌神經元和普通上皮內分泌細胞分佈的研究結果表明，神經激素是動物體內最早出現的激素調節劑。神經血器官首次出現在更高階的無脊椎動物（如軟體動物和環節動物）中，而內分泌上皮腺只出現在最先進的門類中（主要是節肢動物和脊索動物）。類似地，在脊椎動物中發現的肽激素和類固醇激素也存在於許多無脊椎動物門的 nervous 和內分泌系統中。這些激素可能在不同的動物群體中執行相似的功能。隨著對無脊椎動物系統研究的重視，新的神經肽最初是在這些動物中發現的，隨後在脊椎動物中發現。

已經對一些動物門的內分泌系統進行了詳細研究，但只有少數物種的內分泌系統是眾所周知的。以下討論總結了五個無脊椎動物門和脊索動物門中的兩個無脊椎動物亞門的內分泌系統，脊索動物門也包括脊椎動物亞門，脊椎動物亞門包括有脊椎動物。

內分泌腺和激素

激素是由內分泌腺分泌的化學物質。與外分泌腺（見第 5 章）不同，內分泌腺沒有導管，而是將分泌物直接釋放到血液系統中，血液系統將分泌物輸送到全身。但是，激素隻影響識別它們的特定靶器官。例如，雖然促卵泡激素 (FSH) 從垂體前葉釋放，並被輸送到身體幾乎每一個細胞中，但它只作用於卵巢的卵泡細胞，導致它們發育。

神經衝動傳播速度快，幾乎可以立即產生反應，但這種反應持續時間很短。相比之下，激素的作用更緩慢，其效果可能持續很長時間。靶細胞對微量激素有反應，血液中的濃度始終極低。但是，靶細胞對激素濃度的細微變化很敏感，內分泌系統透過改變激素分泌率來調節過程。

體內主要的內分泌腺是垂體、松果體、甲狀腺、甲狀旁腺和腎上腺、胰腺、卵巢和睪丸。它們在身體中的位置如圖 16.1 所示。

圖 16.1 - 人體的主要內分泌器官

垂體和下丘腦

腦垂體是一個豌豆大小的結構，透過一個莖連線到大腦的腦底部（參見圖 16.2）。它通常被稱為“主”內分泌腺，因為它控制著身體中許多其他內分泌腺。然而，我們現在知道腦垂體本身是由下丘腦控制的。這個大腦中微小但至關重要的區域位於腦垂體正上方，它提供了神經系統和內分泌系統之間的聯絡。它控制著自主神經系統，產生一系列激素並調節腦垂體中許多其他激素的分泌（有關下丘腦的更多資訊，請參見第 7 章）。

腦垂體分為兩個部分，具有不同的功能——前腦垂體和後腦垂體（參見圖 16.3）。

圖 16.2 - 腦垂體和下丘腦的位置

圖 16.3 - 前腦垂體和後腦垂體

前腦垂體分泌激素，調節體內廣泛的活動。這些包括

1. 生長激素，刺激身體生長。

2. 催乳素，引發乳汁分泌。

3. 卵泡刺激素 (FSH)，刺激卵巢卵泡的發育。這些然後分泌雌激素（參見第 6 章）。

4. 促黑素細胞激素 (MSH)，透過產生黑色素使皮膚變黑

5. 黃體生成素 (LH)，刺激排卵和孕激素和睪酮的產生

後腦垂體

1. 抗利尿激素 (ADH)，調節水分流失並增加血壓

2. 催產素，乳汁“催乳”

松果體

松果體位於大腦深處（參見圖 16.4）。它有時被稱為“第三隻眼”，因為它對光和日照時間有反應。它產生激素褪黑素，影響性成熟的發育以及繁殖和冬眠的季節性。強光抑制褪黑素分泌強光下褪黑素含量低使人感覺良好，這會增加生育率。弱光下褪黑素含量高會導致動物疲倦和沮喪，因此會導致動物生育率降低。

圖 16.4 - 松果體

甲狀腺

甲狀腺位於頸部，就在氣管或氣管的前面（參見圖 16.5）。它產生激素甲狀腺素，影響幼年動物的生長和發育速度。在成年動物中，它會增加體內化學反應的速度。

甲狀腺素由 60% 的碘組成，飲食中碘含量過低會導致甲狀腺腫，即甲狀腺腫大。紐西蘭許多內陸土壤幾乎不含碘，因此在沒有補充碘的情況下，甲狀腺腫在牲畜中很常見。更糟糕的是，像羽衣甘藍這樣的十字花科植物中天然存在的被稱為甲狀腺腫素的化學物質也會導致甲狀腺腫，即使有足夠的碘可用。

圖 16.5 - 甲狀腺和甲狀旁腺

甲狀旁腺

甲狀旁腺也位於頸部，就在甲狀腺的後面（參見圖 16.5）。它們產生激素甲狀旁腺激素，調節血液中鈣的含量並影響磷酸鹽在尿液中的排洩。

腎上腺

腎上腺位於腎臟的顱面（參見圖 16.6）。這個內分泌腺有兩個部分，一個外層的皮質和一個內層的髓質。

圖 16.6 - 腎上腺

腎上腺皮質產生幾種激素。這些包括

1. 醛固酮，透過控制腎小管中分泌或再吸收的量來調節血液中鈉和鉀的濃度。

2. 可的松和氫化可的松（皮質醇），對葡萄糖、蛋白質和脂肪代謝具有複雜的影響。一般來說，它們會促進新陳代謝。它們也經常被用來治療動物，以對抗過敏，並用於治療關節炎和風溼病。但是，應儘量避免長期使用，因為它們會導致體重增加並降低癒合能力。

3. 與卵巢和睪丸分泌的激素類似的男性和女性性激素。

腎上腺皮質分泌的激素也參與“一般適應綜合徵”，這種綜合徵發生在長期壓力的情況下。

腎上腺髓質分泌腎上腺素（也稱為腎上腺素）。腎上腺素負責所謂的“戰鬥或逃跑”反應，它使動物為緊急情況做好準備。面對危險情況，動物需要要麼戰鬥，要麼迅速逃生。要做到這兩點都需要即時能量，尤其是在骨骼肌中。腎上腺素透過使骨骼肌血管擴張和心跳加快來增加到達骨骼肌的血液量。呼吸頻率加快會增加血液中的氧氣含量，肝臟會釋放葡萄糖，為能量產生提供燃料。出汗增加以保持肌肉涼爽，眼睛瞳孔放大，使動物擁有更寬廣的視野。像消化和排尿這樣的對生存不重要的功能會減緩，因為供應這些部位的血管會收縮。

請注意，腎上腺素的作用與交感神經系統的作用相似。

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胰腺

在大多數動物中，胰腺是一個長方形的粉紅色器官，位於小腸的第一個彎曲處（參見圖 16.7）。然而，在齧齒動物和兔類中，它分散在腸繫膜中，有時難以觀察。

圖 16.7 - 胰腺

大多數胰腺作為外分泌腺起作用，產生分泌到小腸中的消化酶。器官的內分泌部分由稱為胰島的小細胞簇組成，這些細胞簇分泌激素胰島素。這種激素透過提高肝臟中葡萄糖轉化為糖原的速度以及葡萄糖從血液進入細胞的速度來調節血液中葡萄糖的含量。

在糖尿病中，胰腺產生的胰島素不足，血液中的葡萄糖水平可能會升高到危險的水平。這種疾病的一個主要症狀是尿液中含有葡萄糖。

卵巢

所有雌性脊椎動物的生殖系統的一部分。雖然對個體生存不重要，但卵巢對物種的延續至關重要。卵巢的功能是產生雌性生殖細胞或卵子，並在某些物種中產生激素，以幫助調節生殖週期。

卵巢在所有脊椎動物中都作為雙側結構發育，但成年不對稱性在從板鰓魚到哺乳動物的所有脊椎動物的某些物種中發現。

所有脊椎動物的卵巢功能基本相同。然而，各個類群的卵巢組織學差異很大。即使像卵子這樣的基本元素在各個類群中也表現出差異。參見卵子

哺乳動物的卵巢附著在背側體壁上。卵巢的自由表面覆蓋著一層被稱為生髮上皮的改性腹膜。就在生髮上皮下方是一層纖維結締組織。卵巢的大部分其餘部分由更細胞化、排列更鬆散的結締組織（基質）組成，其中嵌入了生殖、內分泌、血管和神經元。

最明顯的卵巢結構是卵泡和黃體。最小的或初級卵泡由一個被一層卵泡（護士）細胞包圍的卵母細胞組成。卵泡生長是由於卵母細胞大小增加、卵泡細胞增殖以及卵泡周圍基質分化形成稱為卵泡膜的纖維細胞包膜而造成的。最後，在顆粒層中發育出一個充滿液體的腔，形成一個泡狀卵泡。

卵泡膜內膜細胞在卵泡生長過程中肥大，許多毛細血管侵入該層，從而形成被認為分泌雌激素的內分泌元素。另一個已知的內分泌結構是黃體，它主要是卵泡壁破裂釋放卵子後剩餘的顆粒細胞肥大的產物。來自卵泡膜內膜的結締組織內生長將毛細血管輸送到新形成的黃體的肥大卵泡細胞，從而使該部位血管化；孕激素在這裡分泌。

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睪丸

精子需要比體溫低 2 到 10 攝氏度的溫度才能發育。這就是為什麼睪丸位於陰囊（或陰囊）中的皮膚袋中，陰囊懸掛在身體下方，特殊腺體的分泌物蒸發可以進一步降低溫度。在許多動物（包括人類）中，睪丸在出生時就會下降到陰囊中，但在某些動物中，它們直到性成熟才下降，而在另一些動物中，它們只在繁殖季節暫時下降。一隻或兩隻睪丸未下降的成熟動物稱為隱睪症，通常不育。

保持精子足夠低的溫度問題在鳥類中更加嚴重，因為鳥類的體溫比哺乳動物高。出於這個原因，鳥類的精子通常在夜間產生，此時體溫較低，精子本身更耐熱。

睪丸由大量盤繞的管（生精小管或產生精子的細管）組成，精子在其中透過減數分裂形成（見圖 13.4）。位於生精小管之間的細胞產生雄性激素睪丸激素。

當精子成熟時，它們會在收集管中積累，然後進入附睪，然後進入輸精管或輸精管。兩條輸精管在膀胱下方與尿道相連，尿道穿過陰莖，運輸精子和尿液。

射精使精液從勃起的陰莖中排出。它是透過附睪、輸精管、前列腺和尿道的收縮引起的。

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總結

• 激素是由內分泌腺分泌到血液中的化學物質，即沒有導管的腺體。激素作用於識別它們的特定靶器官。
• 體內主要的內分泌腺是下丘腦、垂體、松果體、甲狀腺、甲狀旁腺和腎上腺、胰腺、卵巢和睪丸。
• 下丘腦位於大腦大腦下方。它產生或控制垂體釋放的許多激素，垂體位於下丘腦附近。
• 垂體分為兩部分：前葉和後葉。
• 前葉產生

• 生長激素，刺激身體生長
• 催乳素，引發泌乳
• 卵泡刺激素（FSH），刺激卵子發育
• 黃體生成素（LH），刺激黃體發育
• 以及其他幾種激素

• 後葉釋放

• 抗利尿激素（ADH），調節水分流失並升高血壓
• 催產素，刺激奶水“噴出”。

• 大腦中的松果體產生褪黑素，影響性發育和繁殖週期。
• 位於頸部的甲狀腺產生甲狀腺素，影響幼年動物的生長速度和發育。甲狀腺素含有 60% 的碘。缺乏碘會導致甲狀腺腫。
• 位於頸部甲狀腺附近的甲狀旁腺產生甲狀旁腺素，調節血液鈣水平和磷酸鹽的排洩。
• 位於腎臟附近的腎上腺分為外層皮質和內層髓質。
• 腎上腺皮質產生

• 醛固酮，調節血液中鈉和鉀的濃度
• 可的松和氫化可的松，影響葡萄糖、蛋白質和脂肪代謝
• 男性和女性性激素

• 腎上腺髓質產生腎上腺素，負責逃跑、恐懼、戰鬥反應，為動物應對緊急情況做好準備。
• 位於小腸第一個彎曲處的胰腺產生胰島素，調節血液葡萄糖水平。
• 位於下腹部的卵巢產生兩種重要的性激素

• 發育中的卵子的卵泡細胞產生雌激素，控制乳腺的發育，併為妊娠準備子宮。
• 排卵後在空卵泡中發育的黃體產生孕激素。這種激素進一步為子宮做好妊娠準備，並維持妊娠。

• 睪丸產生睪丸激素，刺激男性生殖系統和性特徵的發育。

穩態和反饋控制

動物只有在它們體內及其細胞的環境保持恆定且不受外部環境變化條件的影響的情況下才能生存。如模組 1.6 所述，維持這種穩定性的過程稱為穩態。身體透過不斷監測內部狀況來實現這種穩定性，如果它們偏離正常值，就會啟動將它們恢復到正常值的程序。這種機制稱為反饋控制。例如，為了保持恆定的體溫，下丘腦會監測血液溫度，並啟動過程，增加或減少身體產熱量和皮膚散熱量，以便始終保持最佳溫度。下面總結了參與控制體溫、水分平衡、失血和酸鹼平衡的過程。

穩態機制概述

1. 體溫控制

細胞中的生化和生理過程對溫度敏感。哺乳動物的最佳體溫約為 37 攝氏度 [99 華氏度]，鳥類的最佳體溫約為 40 攝氏度 [104 華氏度]。細胞中的生化過程，特別是肌肉和肝臟中的生化過程會產生熱量。熱量透過血液分佈到全身，主要透過皮膚表面散失。這種熱量的產生及其透過皮膚的散失由大腦中的下丘腦控制，下丘腦的作用有點像電暖氣上的恆溫器。。

(a) 當體溫升高到最佳溫度以上時，可以透過以下方法降低溫度

• 出汗和喘氣，增加蒸發散熱。

• 擴張皮膚表面的血管，使熱量散失到空氣中。

• 將肌肉活動量降至最低。

(b) 當體溫降到最佳溫度以下時，可以透過以下方法提高體溫

• 移動到熱源，例如在陽光下，避開風。

• 增加肌肉活動

• 發抖

• 透過收縮豎毛肌或使羽毛蓬鬆使毛髮直立，從而在身體周圍形成一層絕緣空氣層

• 收縮皮膚表面的血管，減少熱量散失到空氣中

2. 水分平衡

無論動物的飲食或攝入的水量如何，體液的濃度都保持相對恆定。水透過許多途徑從體內流失（見模組 1.6），但腎臟是影響流失量的主要器官。同樣是下丘腦監測血液的濃度，並啟動從垂體後葉釋放激素。這些激素作用於腎小管，影響從沿小管流動的液體中吸收的水量（和鈉離子）。

(a) 當體液過於濃縮，滲透壓過高時，可以透過以下方法提高腎小管中水的保留率

• 垂體後葉抗利尿激素（ADH）的產量增加，導致更多水從腎小管中重新吸收。

• 腎臟腎小球的血液壓力降低，導致過濾到腎小管中的液體減少，從而減少尿液產生。

(b) 當體液過於稀釋，滲透壓過低時，可以透過以下方法增加尿液中的水分流失

• ADH 分泌減少，因此從腎小管中重新吸收的水分減少，產生更多稀釋的尿液。

• 腎小球的血液壓力升高，因此更多液體過濾到腎小管中，產生更多尿液。

• 出汗或喘氣增加，也會增加水分流失。

另一種激素醛固酮，由腎上腺皮質分泌，也會間接影響水分平衡。它透過增加從腎小管中吸收鈉離子 (Na-) 來實現這一點。這會增加水的保留，因為它會增加小管周圍液體的滲透壓，因此水會透過滲透作用從其中流出。

3. 中度失血後血液容量的維持

失血或體液流失會導致血液容量減少，從而導致血壓降低。結果是血液系統無法向細胞輸送足夠的氧氣和營養物質，細胞會停止正常運作，甚至死亡。腦細胞特別脆弱。這種情況被稱為休克。

如果失血量不是極度嚴重，會啟動各種機制進行補償，確保不會發生永久性組織損傷。這些機制包括

• 口渴增加，飲水量增加，從而增加血液容量。

• 皮膚和腎臟中的血管收縮，以減少血液系統的總容量，從而保持血壓。

• 心率加快。這也提高了血壓。

• 抗利尿激素 (ADH) 由垂體後葉分泌。這會增加腎小管集合管對水的重吸收，從而產生濃縮尿液並減少水分流失。這有助於維持血液容量。

• 體液流失會導致血液滲透壓升高。肝臟釋放到血液中的蛋白質，主要是白蛋白，會進一步提高滲透壓，導致組織中的體液透過滲透作用被吸引到血液中。這會增加血液容量。

• 醛固酮由腎上腺皮質分泌，會增加腎小管對鈉離子 (Na+) 和水的吸收。這會提高尿液濃度並有助於保持血液容量。

如果失血或體液流失量極度嚴重，血液容量下降超過 15-25%，上述機制將無法進行補償，動物的狀況會逐漸惡化。除非獸醫給予輸液或輸血，否則動物會死亡。

4. 酸鹼平衡

體內生化反應對酸度或鹼度 (即 pH) 的微小變化非常敏感，任何超出狹窄範圍的變化都會擾亂細胞的功能。因此，重要的是血液中含有平衡的酸和鹼量。

血液的正常 pH 值在 7.35 到 7.45 的範圍內，有一些機制在運作以保持該範圍內的 pH 值。呼吸是其中一種機制。

細胞呼吸產生的二氧化碳大部分以碳酸形式存在於血液中。當血液中二氧化碳含量增加時，血液會變得更酸，pH 值會降低。這種情況稱為酸中毒，嚴重時會導致昏迷和死亡。另一方面，鹼中毒（血液過鹼）會導致神經系統過度興奮，嚴重時會導致抽搐和死亡。

(a) 當劇烈活動產生大量的二氧化碳導致血液變得過酸時，可以透過兩種方式進行抵消

• 透過深而喘息的呼吸快速從血液中去除二氧化碳

透過腎小管將氫離子 (H+) 分泌到尿液中。

(b) 當過度呼吸或過度換氣導致血液中二氧化碳含量低，血液過鹼時，會啟動各種機制將 pH 值恢復到正常範圍。這些機制包括

• 呼吸頻率減慢
• 減少分泌到尿液中的氫離子 (H+) 量。

總結

穩態是指儘管外部環境發生變化，細胞或動物體內仍然保持恆定條件。

哺乳動物和鳥類的體溫透過各種熱調節機制保持在最佳水平。這些機制包括

• 尋找溫暖的地方,
• 調整活動水平,

身體表面血管的變化,

• 豎毛肌收縮，使毛髮和羽毛豎立，形成一層絕緣層,
• 顫抖,
• 出汗和狗的喘氣。

動物透過以下方式保持水分平衡

• 調節抗利尿激素 (ADH) 水平
• 調節醛固酮水平,
• 調節腎臟血流量
• 調節通過出汗或喘氣流失的水量。

動物透過以下方式在中度失血後維持血液容量

• 飲水,
• 皮膚和腎臟血管收縮,
• 心率加快,
• 分泌抗利尿激素
• 分泌醛固酮
• 透過提高血液滲透壓，將體液從組織中吸引到血液中。

動物透過以下方式保持血液的酸鹼平衡或 pH 值

• 調整呼吸頻率，從而調節血液中二氧化碳的去除量。
• 調整氫離子分泌到尿液中的量。

工作表

內分泌系統工作表

自我測試

1. 穩態是什麼？

2. 舉出兩個穩態的例子

3. 列出三種動物在天氣炎熱時保持體溫恆定的方法

4. 當動物缺乏飲用水時，腎臟如何進行補償

5. 中度失血後，會啟動幾種機制來提高血壓並補充血液容量。其中三種機制是

6. 描述喘氣如何幫助降低血液的酸度

自我測試答案

網站

• http://www.zerobio.com/drag_oa/endo.htm 一項拖放激素和內分泌器官匹配練習。

• http://en.wikipedia.org/wiki/Endocrine_system 維基百科。關於激素和內分泌系統的資訊比你需要的多得多，但如果你稍微整理一下，你就可以從這個網站獲取大量有用的資訊。

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