動物解剖學與生理學/感官

目標

完成本節後，您應該瞭解

觸覺、壓力、疼痛等一般感覺位於皮膚真皮層和體內
特殊感覺包括嗅覺、味覺、視覺、聽覺和平衡覺
眼睛的主要結構及其功能
光線透過眼睛到達視網膜的路徑
視網膜中的視杆細胞和視錐細胞的作用
雙眼視覺的優勢
耳朵的主要結構及其功能
聲波透過耳朵到達耳蝸的路徑
前庭器官（半規管和耳石器）在維持平衡和姿勢中的作用

感覺器官

感覺器官使動物能夠感知周圍環境和身體的變化，以便做出適當的反應。它們使動物能夠避開敵對的環境，感知捕食者的存在並找到食物。

動物可以感知各種各樣的刺激，包括觸覺、壓力、疼痛、溫度、化學物質、光線、聲音、身體的運動和位置。有些動物可以感知電場和磁場。所有感覺器官都透過產生神經衝動來對刺激做出反應，這些衝動透過感覺神經傳到大腦。這些衝動隨後在大腦中被處理和解釋為疼痛、視覺、聲音、味覺等。

感官通常分為兩組

1. 一般感覺，包括觸覺、壓力、疼痛和溫度，這些感覺均勻地分佈在皮膚上。一些感覺位於肌肉和關節內。

2. 特殊感覺，包括嗅覺、味覺、視覺、聽覺和平衡覺。特殊感覺器官的結構可能相當複雜。

觸覺和壓力

皮膚真皮層內有許多修飾的神經末梢，對觸覺和壓力敏感。毛髮的根部也可能分佈著大量的感官受體，可以告知動物與物體的接觸（參見圖 15.1）。鬍鬚是經過特殊修飾的毛髮。

疼痛

感知疼痛的受體幾乎存在於身體的每個組織中。它們告訴動物組織溫度過高、過低、受壓或拉伸，或者血液流動不足。動物可以做出反應並保護自己免受進一步的損害。

圖 15.1 - 皮膚的一般感覺

溫度

皮膚中的神經末梢對冷熱刺激做出反應（參見圖 15.1）。

肢體位置意識

肌肉、肌腱和關節中存在著感覺器官，它們不斷地向大腦傳送衝動，告知大腦每個肢體的位置。這些資訊使動物能夠準確地放置肢體，並瞭解它們的確切位置，而無需觀察它們。

嗅覺

動物使用嗅覺來定位食物、標記領地、識別自己的後代以及潛在伴侶的存在和性狀況。嗅覺器官位於鼻腔內，對空氣中的化學物質做出反應。它由修飾的神經細胞組成，這些神經細胞表面有幾根細小的毛髮。這些毛髮從鼻腔頂部的外皮層延伸到鼻腔內壁的粘液中。當動物呼吸時，空氣中的化學物質溶解在粘液中。當感覺細胞對特定分子做出反應時，它會發出脈衝，沿著嗅神經傳到大腦，在大腦中被解釋為氣味（參見圖 15.2）。

圖 15.2 - 嗅覺器官 - 嗅覺

與許多動物相比，人類的嗅覺是原始的。獵食的食肉動物對氣味的敏感度非常高。例如，北極熊可以在 20 公里外聞到死海豹的味道，而獵犬可以區分不同人的氣味，儘管有時它會被同卵雙胞胎交叉的氣味軌跡弄糊塗。

蛇和蜥蜴透過雅各布森器官探測氣味。它位於口腔頂部，由含有感覺細胞的凹坑組成。當蛇吐出分叉的舌頭時，它們透過將空氣中的分子帶到雅各布森器官來聞空氣。

味覺

味覺使動物能夠探測和識別溶解的化學物質。在爬行動物、鳥類和哺乳動物中，味覺受體（味蕾）主要位於舌頭的上表面。它們由含有感覺細胞的凹坑組成，排列方式類似於橙子的切片（參見圖 15.3）。每個感覺細胞都有一根細小的“毛髮”伸入唾液中，以感知溶解在唾液中的化學物質。

圖 15.3. 舌頭上的味蕾

味覺相當有限。人類只能區分四種不同的味道（甜、酸、苦和鹹），而我們通常認為的味道主要是嗅覺。當鼻子堵塞時，食物幾乎沒有味道，而貓在這種情況下通常會拒絕進食。

視覺

眼睛是視覺器官。它們由球形的眼球組成，位於顱骨深處的凹陷中，稱為眼眶。它們透過六塊肌肉連線到眼眶壁，這些肌肉可以移動眼球。上眼瞼和下眼瞼在睡眠時覆蓋眼睛，保護眼睛免受異物或強光的侵害，並將眼淚散佈在眼睛表面。

瞬膜或眼瞼是一層透明的薄片，從內角向側面移動，清潔和滋潤角膜，而不會遮擋光線。它存在於鳥類、鱷魚、青蛙和魚類以及有袋類動物（如袋鼠）中。它在哺乳動物中很少見，但在貓和狗中，可以在動物睡覺時輕輕開啟眼睛，看到它。

眼睛的結構

結膜是覆蓋眼瞼內側和眼球前部的薄外皮。結膜炎是這種膜的炎症。淚腺開口在上下眼瞼的下方，分泌一種鹽溶液，使眼睛的暴露部分保持溼潤，沖洗掉灰塵，並含有一種可以殺死細菌的酶。

眼球壁由三層組成（參見圖 15.4）。從外到內分別是鞏膜、脈絡膜和視網膜。

圖 15.4 - 眼睛的結構

鞏膜是一層堅韌的纖維層，它保護眼球並賦予其剛性。在眼睛的前部，鞏膜可見為眼睛的“白色”，它轉變為透明的角膜，光線必須穿過角膜才能進入眼睛。角膜有助於聚焦進入眼睛的光線。

脈絡膜位於鞏膜下方。它包含一個血管網路，為眼睛提供氧氣和營養。它的內表面高度色素化，可以吸收散射的光線。在貓和負鼠等夜行動物中，這種高度色素化的層會反射光線，作為一種儲存光線的手段。這就是它們在被汽車前燈照射時會發光的原因。

在眼睛的前部，脈絡膜變為虹膜。這是眼睛的有色部分，它控制進入眼睛瞳孔的光量。在昏暗的光線下，瞳孔完全張開，以便儘可能多的光線進入，而在明亮的光線下，瞳孔會收縮，以保護視網膜免受過度光線的損傷。

大多數動物的瞳孔是圓形的，但在許多夜行動物中，它是可以完全閉合的裂縫。這有助於保護貓和負鼠等動物的超敏感光感組織免受強烈的陽光照射。

眼睛內部的內層是視網膜。它包含稱為桿狀細胞和錐狀細胞的光感細胞（見圖 15.5）。

桿狀細胞又長又胖，對昏暗的光線很敏感，但無法檢測顏色。它們含有大量在暴露於光線下時會發生變化的色素。這種色素來自胡蘿蔔等食物中的維生素 A。這種維生素的缺乏會導致夜盲症。所以你的母親在告訴你多吃胡蘿蔔時是對的，因為它們可以幫助你在黑暗中看清東西！

錐狀細胞提供彩色視覺並使動物能夠看到細節。大多數位於視網膜的中心，它們在稱為中央凹的小區域中最密集。這是視力最銳利的區域，你此刻正在閱讀的文字聚焦在你的視網膜上。

圖 15.5 - 視網膜的桿狀細胞和錐狀細胞

來自視網膜細胞的神經纖維匯合，並透過視神經離開眼睛。這裡沒有桿狀細胞或錐狀細胞，這是一個盲點。視神經穿過眼眶後部進入大腦。

晶狀體位於瞳孔和虹膜的後面。它是一個晶體結構，沒有血管，並由韌帶固定。韌帶連線到肌肉，肌肉改變晶狀體的形狀，以便眼睛可以聚焦近處和遠處物體。這種改變晶狀體焦點的能力稱為調節。在許多哺乳動物中，引起調節的肌肉發育不良，例如，老鼠、牛和狗被認為無法清楚地聚焦近處物體。

在老年和某些疾病中，晶狀體可能會變得渾濁，導致視力模糊。這被稱為白內障。在眼球內有兩個腔室，前房和後房，它們被晶狀體隔開。它們分別含有液體，房水和玻璃體，它們保持眼球的形狀並幫助將視網膜牢固地壓在脈絡膜上，以便看到清晰的影像。

眼睛是如何看到的

眼睛的工作原理很像相機。來自物體的光線進入眼睛，並聚焦在眼睛後部的視網膜（“膠片”）上。角膜、晶狀體和眼球內的液體都有助於聚焦光線。它們透過彎曲光線來做到這一點，使來自物體的光線落在視網膜上。這種光線的彎曲稱為折射。光線刺激視網膜的光敏細胞，產生神經衝動，神經衝動沿視神經傳遞到大腦（見圖 15.6）。

圖 15.6 - 光線從物體到眼睛視網膜的傳播方式

動物的彩色視覺

如前所述，視網膜有兩種不同型別的光敏細胞 - '桿狀細胞'和'錐狀細胞'。在人類和高等靈長類動物（如狒狒和猩猩）中，桿狀細胞在昏暗的光線下起作用，並且不會感知顏色，而錐狀細胞會被明亮的光線刺激，並感知細節和顏色。

其他哺乳動物的視網膜中錐狀細胞很少，據信它們看不到或只能看到有限範圍的顏色。當然，很難確切地知道動物看到了什麼。人們認為鹿、老鼠、兔子和貓等夜行動物是色盲，狗可能看到綠色和藍色。一些魚類和大多數鳥類似乎比人類有更好的彩色視覺，它們使用顏色（通常是非常鮮豔的顏色）來識別彼此以及求偶和保護。

雙眼視覺

像貓這樣的獵食動物的眼睛位於頭部的前部，它們的兩隻眼睛都能看到同一個寬闊的區域，但視角略有不同（見圖 15.7）。這被稱為雙眼視覺。它的主要優勢在於它使動物能夠估計到獵物的距離，以便它們能夠追捕獵物並準確地撲向獵物。

圖 15.7 - 捕食性動物（如貓）的雙眼視覺發達

相比之下，食草動物（如兔子和鹿）需要有寬廣的全景視野，以便能夠看到正在接近的捕食者。因此，它們的眼睛位於頭部的兩側，每隻眼睛都有自己的視野（見圖 15.8）。它們在頭部前方只有非常小的雙眼視覺區域，但對運動極其敏感。

圖 15.8 - 食草動物（如兔子）的全景單眼視覺

聽覺

動物使用聽覺來完成許多不同的目的。它用於感知危險和敵人，檢測獵物，識別潛在的配偶，以及在社會群體中進行交流。一些動物（例如大多數蝙蝠和海豚）使用聲音來“看到”，透過回聲定位。它們發出叫聲並解釋回聲，從而感知障礙物或潛在的獵物。

耳朵的結構

大部分耳朵（聽覺器官）都隱藏在骨質頭骨內，看不見。它由三個主要區域組成：外耳、中耳和內耳（見圖 15.9）。

圖 15.9 - 耳朵

外耳由一個耳道組成，耳道向內通向稱為耳膜或鼓膜的薄膜，鼓膜橫跨耳道。許多動物有外部耳廓或耳廓來收集和引導聲音進入耳道。耳廓（耳廓的複數）通常朝向頭部前方，但許多動物可以將它們旋轉到聲音來源的方向。

在狗中，耳道又長又彎，常常會積聚耳垢，或為蟎蟲、酵母菌和細菌提供理想的棲息地。

中耳由頭骨內的一個腔室組成，該腔室透過稱為咽鼓管的長而窄的管子連線到咽（喉嚨）。咽鼓管將中耳與外界空氣連線起來，以便可以保持鼓膜兩側的空氣壓力相同。每個人都知道當你開車下陡坡時，鼓膜兩側的空氣壓力不均衡會導致鼓膜變形，這種感覺很不舒服（聽力也會受到影響）。當你吞嚥時，這種不適感就會消失，因為咽鼓管會開啟，兩側的壓力就會平衡。

在中耳腔內，有身體中最小的三塊骨頭，稱為聽小骨。它們被稱為錘骨、砧骨和鐙骨，因為它們與這些物體的形狀相似。這些微小的骨頭相互連線（相互移動），並將鼓膜的振動傳遞到覆蓋內耳開口的膜上。

內耳是一系列複雜的充滿液體的管子，嵌入頭骨的骨骼中。它由兩個主要部分組成。一個是耳蝸，它將聲波轉換為神經衝動，另一個是前庭器官，它與平衡感有關，與聽覺無關（見後文）。

耳蝸看起來有點像捲起來的蝸牛殼。在裡面，有一些特殊的細胞，它們的表面有細毛，這些細毛會對耳蝸內液體的運動做出反應，產生神經衝動，神經衝動沿著聽神經傳到大腦。

耳朵是如何聽到聲音的

聲波可以被認為是空氣中的振動。它們被耳廓收集，並透過耳道，導致鼓膜振動。（一個有趣的事實是，當你聽別人說話時，你的鼓膜振動頻率與說話人聲帶的振動頻率完全相同）。

鼓膜的振動使中耳的三塊小骨彼此移動，從而將振動傳遞到覆蓋內耳開口的膜上。除了傳遞振動，微小的耳骨還會放大振動。這三塊微小的骨頭被稱為鐙骨、砧骨和錘骨。它們因其形狀而得名。在人類耳朵中，這種放大倍數約為 20 倍，而在生活在沙漠中的動物（如跳鼠）中，這種放大倍數為 100 倍。這種敏銳的聽力可以警告它們捕食者（如貓頭鷹和蛇）的接近，即使是在黑暗中。

振動引起內耳液體中的波，這些波沿著耳蝸傳播。這些波刺激微小的毛細胞產生神經衝動，神經衝動透過聽神經傳遞到大腦的皮質，在那裡被解釋為聲音。

總結一下：聲波在穿過耳朵時所走的路徑是：外耳 | 鼓膜 | 耳小骨 | 內耳 | 耳蝸 | 毛細胞

毛細胞產生神經衝動，神經衝動沿著聽神經傳遞到大腦。

請記住，聲波不會沿著咽鼓管傳播。它的作用是平衡鼓膜兩側的氣壓。

平衡

內耳的前庭器官有助於動物透過監測頭部運動和位置來維持其姿勢和保持平衡。它由兩個結構組成 - 半規管和耳石器。

半規管（見圖 15.10）對身體的運動作出反應。它們告訴動物它是在向上或向下移動，向左或向右移動。它們由三個以彼此成直角的三個不同平面設定的管道組成，因此可以記錄任何方向的運動。管道含有液體和具有細毛的感官細胞，這些細毛突出到液體中。當頭部移動時，液體在管道中旋轉並刺激毛細胞。這些毛細胞沿著前庭神經向小腦傳送神經衝動。

請注意，半規管記錄加速度和減速度以及方向變化，但對以恆定速度進行的運動沒有反應。

耳石器有時被稱為重力感受器。它們告訴你你的頭部是否傾斜或你是否倒立。它們由半規管底部突出的隆起組成，這些隆起含有被含有稱為耳石（見圖 15.10）的小塊白堊的膠狀物質覆蓋的毛細胞。當頭部傾斜或突然移動時，耳石拉動毛細胞，產生神經衝動。這沿著前庭神經傳遞到小腦。透過協調來自半規管和耳石器的 нервных импульсов, 小腦幫助動物保持平衡。

圖 15.10 - 耳石器

總結

皮膚中存在觸覺、壓力、疼痛和溫度的感受器。肌肉、肌腱和關節中的感受器向大腦傳遞肢體位置的資訊。
鼻子中的嗅覺器官對空氣中的化學物質（即氣味）做出反應。
舌頭上的味蕾對溶解在唾液中的有限範圍的化學物質做出反應。
眼睛是視覺器官。位於頭骨眼窩中的球形眼球具有由三層組成的壁。
堅韌的外層鞏膜保護並保持眼球的形狀。在前部，它變得可見，成為眼白和透明的角膜，它允許光線進入眼睛。
中層是脈絡膜。在大多數動物中，它吸收散射的光線，但在夜行性動物中，它具有反射性，以儲存光線。在眼睛的前部，它成為虹膜，虹膜具有控制瞳孔大小的肌肉，從而控制進入眼睛的光量。
內層是視網膜，包含光感受器細胞：桿狀體用於暗光下的黑白視覺，錐狀體用於彩色和細節視覺。這些細胞產生的神經衝動透過視神經離開眼睛前往大腦。
晶狀體（與角膜一起）有助於將光線聚焦在視網膜上。肌肉改變晶狀體的形狀，以使近處和遠處的物體能夠聚焦。
房水充滿角膜後面的空間，並保持角膜的形狀，玻璃體是一種透明的膠狀物質，充滿晶狀體後面的空間，允許光線透過到達視網膜。
耳朵是聽覺和平衡器官。
外部耳廓有助於將聲波引導到耳朵並定位聲音的方向。聲波沿著外部耳道傳播到鼓膜，使其振動。這種振動傳遞到中耳的聽小骨，然後由聽小骨傳遞到內耳。這裡，耳蝸中的感受器透過產生沿著聽覺（聲學）神經傳遞到大腦的神經衝動來做出反應。
咽鼓管將中耳與咽部連線，以平衡鼓膜兩側的氣壓。
內耳的前庭器官與維持平衡和姿勢有關。它由半規管和耳石器組成。

工作表

感官工作表

自測

1. 感知疼痛、壓力和溫度的器官位於哪裡？

2. 哪個感覺器官對空氣中的化學物質做出反應？

3. 將下面列表中的詞語與以下描述匹配。

視神經 | 脈絡膜 | 角膜 | 房水 | 視網膜 | 錐狀體 | 虹膜 | 玻璃體 | 鞏膜 | 晶狀體

a) 將光線聚焦在視網膜上。

b) 對顏色和細節做出反應。

c) 眼球的外層。

d) 將神經衝動從視網膜傳遞到大腦。

e) 晶狀體後面的腔室充滿著這種物質。

f) 眼球的這一層在夜行性動物（如貓）中反射光線。

g) 這是眼睛前部的透明視窗。

h) 這種物質在強光下收縮，以減少進入眼睛的光量。

i) 晶狀體和角膜將光線聚焦在這裡。

j) 晶狀體前部的腔室充滿著這種物質。

4. 在下面的耳朵圖中新增以下標籤。

耳廓 | 咽鼓管 | 耳蝸 | 鼓膜 | 外耳道 | 耳骨 | 半規管

5. 咽鼓管的作用是什麼？

6. 耳骨的作用是什麼？

7. 半規管的作用是什麼？

感官自測答案

網站

http://en.wikipedia.org/wiki/Sense 維基百科。老牌網站。你可以在這裡盡情探索。試試“眼睛”、“耳朵”、“味覺”等等，還可以試試“平衡覺”和“回聲定位”。
http://www.bbc.co.uk/science/humanbody/body/factfiles/smell/smell_ani_f5.swf BBC 科學與自然。BBC 關於（人類）嗅覺器官和嗅覺的動畫。
http://www.bbc.co.uk/science/humanbody/body/factfiles/taste/taste_ani_f5.swf BBC 科學。BBC 關於（人類）味蕾和味覺的動畫。
http://web.archive.org/web/20071121213719/http://www.bishopstopford.com/faculties/science/arthur/Eye%20Drag%20%26%20Drop.swf 眼睛圖解。一張眼睛圖解，可以用來標記並測試你的知識。
http://www.bbc.co.uk/science/humanbody/body/factfiles/hearing/hearing_animation.shtml BBC 關於聽覺。BBC 關於聽覺的動畫。非常值得一看。
http://www.wisc-online.com/objects/index_tj.asp?objid=AP1502 耳朵動畫。另一個關於耳朵和聽覺的精彩動畫。
http://www.bbc.co.uk/science/humanbody/body/factfiles/balance/balance_ani_f5.swf BBC 平衡動畫。關於耳石器（在這個動畫中稱為耳石斑）作用的動畫。

詞彙表

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