古代歷史/人類進化/近期非洲起源

介紹

基於線粒體DNA的人類遷移模型

我們將討論的第一個理論，現代人類的近期非洲起源，通常被稱為“走出非洲”理論，是描述解剖學意義上的現代人類起源和早期分散的最廣泛接受的模型。^[1] 該理論在大眾媒體中被稱為（最近）走出非洲模型，在學術界則被稱為最近單一起源假說（RSOH）、替代假說和近期非洲起源（RAO）模型。人類單一起源（單一起源）的假設發表在查爾斯·達爾文的《人類起源》（1871）中。^[2] 這個概念是推測性的，直到1980年代，它才得到對現代線粒體DNA的研究以及基於古人類學對遠古標本的證據的證實。

該理論基於遺傳和化石證據，這些證據被解釋為表明遠古智人在20萬到15萬年前僅在非洲進化成解剖學意義上的現代人類，^[3] 智人的一個分支的成員在12.5萬到6萬年前離開了非洲，並且隨著時間的推移，這些人類取代了尼安德特人、直立人等早期人類。^[4] 最早成功的“走出非洲”遷移（最早的移民有現存的後代）的日期一般被認為是6萬年前，正如遺傳學所建議的那樣，儘管根據阿拉伯考古發現該地區有工具，可能早在12.5萬年前就發生了走出非洲的嘗試。^[5]

現代人類在東非的近期單一起源是科學界占主導地位的觀點。^{[6][7][8][9][10]} 關於是否只有一次遷徙還是多次遷徙，存在不同的理論。多重分散模型包括南部分散理論，^[11] 該理論近年來得到遺傳、語言和考古證據的支援。越來越多的研究人員也懷疑“長期被忽視的北非”是現代人類最初走出非洲的家園。^[12][13][14]

主要的競爭假說是現代人類的多地區起源，它設想智人從非洲遷移並與全球多個地區的當地直立人種群雜交。大多數多地區起源論者仍然認為非洲是人類遺傳多樣性的主要源泉，但他們認為雜交的作用要大得多。^[15][16] 這個理論將在下一節討論。

理論的歷史

海克爾的脊椎動物古生物學樹（約1879年）。
物種的進化史被描述為一棵“樹”，從一個樹幹上長出許多樹枝。雖然海克爾的樹有些過時，但它清楚地說明了更復雜的現代重建可能掩蓋的原則。

隨著19世紀初人類學的發展，學者們對不同的關於人類發展理論的觀點進行了激烈的爭論。約翰·弗里德里希·布魯門巴赫和詹姆斯·考爾斯·普里查德等人認為，自從創造以來，各種人種都是從一個人類（單一起源）發展而來的，具有不同的特徵。他們的反對者，如路易斯·阿加西和約西亞·C·諾特，則主張多起源論，即人種是作為獨立物種或獨立物種，透過從猿類物種的轉變發展起來的，沒有共同的祖先。

查爾斯·達爾文是最早提出生物共同祖先的人之一，也是最早提出所有人類都有共同祖先並生活在非洲的人之一。^[2] 在《人類起源》中，他推測人類是從小腦容量但直立行走的猿類進化而來的，這解放了他們的雙手，有利於智力的發展。此外，他認為這些猿類來自非洲：^[17]

在世界上的每個大區域，現存的哺乳動物都與該區域滅絕的物種密切相關。因此，非洲以前可能居住著與大猩猩和黑猩猩密切相關的滅絕的猿類；而且由於這兩個物種現在是人類最親近的近親，因此我們的早期祖先更有可能生活在非洲大陸而不是其他地方。但對這個問題進行推測是毫無意義的，因為在大中新世晚期，歐洲就存在著一種幾乎和人類一樣大的猿類，即拉爾特的樹猿，它與擬人猿長臂猿密切相關；而且，自從如此遙遠的時期以來，地球肯定經歷了許多重大的變革，而且已經有了足夠的時間進行大規模的遷徙。

——查爾斯·達爾文，《人類起源》^[18]

這個預測是有洞察力的，因為在1871年，幾乎沒有遠古人類化石可供研究。近五十年後，當人類學家開始在非洲的幾個地區發現大量遠古小腦容量的人類化石時，達爾文的推測得到了證實（人屬化石清單）。

到20世紀中葉，人類學界對單一起源論的爭論已轉向支援。多起源論的一些孤立的支持者在20世紀中葉繼續發表觀點，如卡爾頓·庫恩，他在1962年提出，智人在五個地方從直立人獨立進化了五次。^[19] 現代人類的“近期非洲起源”意味著“單一起源”（單一起源論），並且在各種語境中被用作多起源論的反義詞。

在 20 世紀 80 年代，艾倫·威爾遜與麗貝卡·坎恩和馬克·斯通金一起提出了“線粒體夏娃”假說。為了尋找能追蹤人類進化歷史的遺傳標記，威爾遜開始關注線粒體 DNA (mtDNA)——這種基因存在於細胞中，但不在細胞核中，並且從母親傳給孩子。這種 DNA 物質很重要，因為它變異很快，因此很容易在較短的時間跨度內追蹤變化。透過比較 mtDNA 的差異，威爾遜認為可以估計現代人類首次進化的時間和地點。他發現人類 mtDNA 的遺傳多樣性遠低於黑猩猩 mtDNA，因此得出結論，現代人類種族最近從一個單一的人群中分化出來，而尼安德特人、直立人等更古老的人類物種已經滅絕。他和他的團隊比較了不同種族背景的人的 mtDNA，並得出結論，所有現代人類都是大約 150,000 年前在非洲的一個“幸運的母親”的後代。^[20] 隨著 20 世紀 90 年代考古遺傳學的出現，科學家們能夠以相當大的信心來確定“走出非洲”的遷移時間。

2000 年，發表了澳大利亞古代“蒙戈人 3 號”（LM3）的線粒體 DNA (mtDNA) 序列，表明蒙戈人是已滅絕的亞種，其分化時間早於當代人類最近的共同祖先。如果結果正確，則支援現代人類多地區起源假說。^[21][22] 後來，這項工作受到質疑^[23][24]，並由蒙戈人古代 mtdna 測序團隊領導者 W. 詹姆斯·皮考克進行了解釋。^[25]

關於其他型別學（非事實上的）人屬亞種是否遺傳到智人基因庫中存在爭議。

早期智人

現代人類（左）和尼安德特人（右）頭骨的解剖比較。

解剖學意義上的現代人類起源於大約 250,000 年前的非洲。顱骨擴張的趨勢以及從 400,000 年前到中更新世（大約 250,000 年前）的第二次間冰期的阿舍利石器技術的改進，為從直立人到智人的過渡提供了證據。^[26] 在近期非洲起源（RAO）場景中，非洲內部和外部的遷移最終取代了早期的分散的直立人。

智人伊達爾圖，發現在衣索比亞的阿瓦什中游地區，生活在大約 160,000 年前。^[27] 它是已知最古老的解剖學意義上的現代人類，被歸類為已滅絕的亞種。^[28] 早期智人的化石在以色列的卡夫扎洞穴中被發現，其年代可以追溯到 80,000 到 100,000 年前。然而，這些人類似乎要麼滅絕了，要麼在 70,000 到 80,000 年前退回了非洲，可能是被從冰河時期歐洲寒冷地區逃離的尼安德特人向南取代了。^[29] 劉華等人透過分析常染色體微衛星標記，將 mtDNA 證據追溯到大約 56,000±5,700 年前。他將卡夫扎洞穴早期現代人類的古生物化石解釋為一個孤立的早期分支，後來退回了非洲。^[30]

非洲以外所有其他完全現代人類化石的年代都比這更晚。在非洲以外發現的最古老的年代確定的化石來自澳大利亞的蒙戈湖，其年代可以追溯到大約 42,000 年前。^[31][32] 中國柳江地區的田園洞遺址可能在 38,000 到 42,000 年前之間。它們的形態與發現於日本沖繩島的年代在 17,000 到 19,000 年前的瀰漫川人最為相似。^[33][34] 然而，其他人將柳江人追溯到距今 111,000 到 139,000 年前。^[35]

從大約 100,000 年前開始，更復雜的技術和藝術作品的證據開始出現，到 50,000 年前，完全現代的行為變得更加突出。石器顯示出規律的模式，這些模式被更精確地複製或重複，而由骨骼和鹿角製成的工具首次出現。^[36][37]

遺傳重建

人類基因組中的兩部分在破譯人類歷史方面非常有用：線粒體 DNA 和 Y 染色體。這是基因組中僅有的兩個部分，它們不會受到每代產生多樣性的進化機制的隨機重組：相反，這些元素被完整地傳遞下去。根據該假說，今天所有活著的人都遺傳了來自大約 160,000 年前生活在非洲的一個女性的同一個線粒體。^[38][39][40] 她被命名為線粒體夏娃。今天所有男性都從 140,000 年前生活在非洲的一個男性那裡遺傳了他們的 Y 染色體。他被命名為 Y 染色體亞當。現在人們相信，根據對非性染色體與性染色體的比較，早期人類走出非洲的遷徙中參與的男性比女性更多。^[41]

線粒體 DNA

根據線粒體群體遺傳學（參見：單倍群 L）早期現代人類分化的地圖。

第一個從線粒體夏娃中分離出來的譜系是 L0。這種單倍群在南部非洲的桑人、東非的桑達韋人中佔很高比例。它也在姆布蒂人中被發現。^[42][43]

這些群體在人類歷史早期就分支出來，並且自那時以來一直保持著相對的遺傳隔離。單倍群 L1、L2 和 L3 是 L1-6 的後代，主要侷限於非洲。宏單倍群 M 和 N 是非洲以外世界其他地區的譜系，它們來自 L3。

Y 染色體 DNA

定義宏單倍群 CT（除了 A 和 B 的所有 Y 單倍群）的突變早於“走出非洲”的遷移，其後代宏單倍群 DE 僅限於非洲。區分單倍群 C 和 CR 的所有其他後代的突變發生在大約 60,000 年前，這緊隨第一次走出非洲的遷移。

單倍群 F 起源於大約 45,000 年前，要麼是在北非（如果是這樣，則表明存在第二波走出非洲的遷移），要麼是在南亞。超過 90% 的非非洲男性是單倍群 F 的第一位攜帶者的直接男性後代。

基因組分析

雖然線粒體DNA和Y染色體DNA在破譯人類歷史方面特別有用，但也對數十個人群的基因組資料進行了研究。2009年6月，一項對來自國際人類基因組單體型圖計劃（第二階段）和CEPH人類基因組多樣性小組樣本的全基因組SNP資料的分析發表了。 這些樣本來自1138個無血緣關係的個體。 在這項分析之前，群體遺傳學家預計在種族群體之間會發現巨大的差異，派生等位基因在這些群體中共享，但在其他群體中不常見或不存在。 相反，對來自HapMap和CEPH資料的53個人群的研究表明，所研究的群體僅分為三個遺傳群體：非洲人、歐亞人（包括歐洲和中東的土著居民，以及從西南亞向東延伸到現在的巴基斯坦）和東亞人，包括亞洲、日本、東南亞、美洲和大洋洲的土著居民。 該研究確定，大多數種族群體差異可以歸因於遺傳漂變，現代非洲人群比其他兩個遺傳群體具有更大的遺傳多樣性，現代歐亞人略高於現代東亞人。 該研究表明，自然選擇塑造人類基因組的速度可能比以前認為的要慢得多，諸如洲際和洲際遷移等因素對遺傳變異分佈的影響更大。

走出非洲

紅海穿越

大約在7萬年前，一部分攜帶線粒體單倍群L3的人從東非遷徙到近東。2011年，基於在阿拉伯聯合大公國發現的石器，對這種“走出非洲”的第一次遷徙日期提出了質疑，表明現代人在10萬到12.5萬年前就已存在。

一些科學家認為，只有一小部分人從非洲出發，進行了一次單一的遷移，並最終遷徙到世界其他地區。 這種觀點基於這樣一個事實，即只有L3的後代出現在非洲以外。從那個定居點，其他人指出可能存在幾波擴張。例如，韋爾斯說，早期的旅行者沿著亞洲的南部海岸線，跨越了約250公里[155英里]的海洋，並在大約5萬年前殖民了澳大利亞。韋爾斯說，澳大利亞的土著居民是第一波遷徙浪潮的後代。

據估計，從非洲2000到5000人的種群中， 只有一個小群體，可能只有150到1000人，跨越了紅海。 在非洲所有存在的譜系中，只有一個人類的後代，即mtDNA單倍群L3，在非洲以外被發現。如果存在多次遷徙，人們會期望在非洲以外發現不止一個譜系的後代。L3的後代，即M和N單倍群譜系，在非洲出現的頻率非常低（儘管單倍群M1在非洲北部和東北部非常古老和多樣化），並且似乎是新近到達的。一種可能的解釋是，這些突變發生在東非，就在大遷徙之前，由於創始者效應，它們在大遷徙後成為主要的單倍群。或者，這些突變可能發生在大遷徙後不久。

其他科學家提出了一個“多次分散模型”，其中兩次遷徙從非洲出發，一次穿過紅海，沿著海岸地區前往印度（海岸路線），這將由單倍群M代表。另一組帶有單倍群N的移民沿著尼羅河從東非出發，向北移動，並透過西奈進入亞洲。這組人隨後分成了幾個方向，一些人遷往歐洲，另一些人則向東進入亞洲。該假設試圖解釋為什麼單倍群N在歐洲占主導地位，而單倍群M在歐洲缺失。據推測，海岸遷徙的證據在全新世期間的海平面上升中被破壞了。 或者，最初表達單倍群M和N的小型歐洲創始群體可能透過瓶頸效應（即創始者效應）導致的隨機遺傳漂變而失去了單倍群M。

如今，在曼德海峽，紅海約有20公里（12英里）寬，但5萬年前，海平面比現在低70米（由於冰川作用），水域要窄得多。雖然海峽從未完全封閉，但中間可能存在一些島嶼，可以透過簡單的木筏到達。在厄利垂亞發現了12.5萬年前的貝殼堆， 這表明早期人類的飲食包括透過海灘收集獲取的海鮮。

隨後的擴張

早期人類遷徙路線圖
1. 智人
2. 尼安德特人
3. 早期人類

從近東開始，這些群體在5萬年前向東擴充套件到南亞，並在4萬年前到達澳大利亞，智人第一次殖民了直立人從未到達的領土。歐洲在4萬年前被克羅馬儂人到達。東亞（韓國、日本）在3萬年前被到達。關於隨後向北美遷徙是在3萬年前還是在更晚的1.4萬年前發生的，存在爭議。

穿過紅海的那群人沿著海岸路線，繞過阿拉伯和波斯灣的海岸，直到到達印度，這似乎是第一個主要的定居點。M在巴基斯坦和印度南部沿海地區出現的頻率很高，並且在印度具有最大的多樣性，這表明它是在這裡發生了突變。 60%的印度人口屬於單倍群M。安達曼群島的土著居民也屬於M譜系。安達曼人被認為是亞洲最早的居民中的一部分，因為他們長期與亞洲大陸隔絕。它們是早期定居者沿海路線的證據，該路線從印度沿泰國和印度尼西亞的海岸延伸至巴布亞紐幾內亞。由於M在來自新幾內亞的高地人中也以高頻率出現，並且安達曼人和新幾內亞人都有深色皮膚和非洲捲髮，因此一些科學家認為他們都是大約6萬年前在“偉大海岸遷徙”中跨越紅海的同一波移民的一部分。值得注意的是，Harding等人的發現（2000，第1355頁）表明，至少在深色皮膚顏色方面，新幾內亞人在MC1R（參與黑色素產生的眾多基因之一）的單倍型背景與非洲人相同（除了一個沉默突變）。因此，儘管這些群體在其他基因座上與非洲人不同（由於漂變、瓶頸效應等），但很明顯，對深色皮膚顏色性狀的選擇很可能在遷徙後繼續存在（至少在MC1R）。這將支援這樣的假設，即從非洲遷徙的最初移民與遷徙前的非洲人相似（至少在皮膚顏色方面），並且這種古代表型的現代遺蹟可以在當代非洲人、安達曼人和新幾內亞人中看到。其他人則認為，他們與非洲人身體上的相似可能是趨同進化的結果。

從阿拉伯到印度，單倍群M的比例向東增加：在印度東部，M比N多3:1。然而，跨越到東亞，單倍群N再次成為主要的譜系。M在東南亞占主導地位，但在土著澳大利亞人中，N再次成為更常見的譜系。從歐洲到澳大利亞的單倍群N的這種不連續分佈可以用創始者效應和種群瓶頸效應來解釋。

競爭性假設

多地區起源說最初由米爾福德·沃波夫提出，它認為人類從180萬年前的更新世開始，從直立人進化到現在的過程一直是在一個單一的、連續的全球種群中進行的。多地區起源說的支持者拒絕了智人古代歐亞和非洲種群之間存在生殖隔離的假設。多地區起源說的支持者指出化石記錄和染色體DNA中的遺傳證據。一項研究表明，至少5%的現代人類基因庫可以歸因於古代混合，在歐洲可能是來自尼安德特人。 但該研究還表明，人類和尼安德特人共享古代遺傳譜系可能還有其他原因。

該理論的強形式受到了最近關於非智人丹尼索瓦人的遺傳發現的進一步挑戰，該發現只從西伯利亞的一個樣本中得知。該樣本被發現與現代美拉尼西亞人共享4-6%的遺傳親緣關係，而與其他現存群體沒有親緣關係，因此在這種情況下，在非洲發生雜交的可能性非常低。

其他假說認為直立人起源於非洲以外（歐亞大陸），然後返回到直立人祖先起源的非洲大陸進行殖民。