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動物行為/生物節律

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生物節律

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我們周圍的環境由於季節或一天中的時間變化而經歷可預測的週期性波動。當事件和條件以節奏模式重複時,預測、預期和為之準備的能力是一個非常有益的特徵。毫不奇怪,大多數動物能夠調整其生理、行為和生命週期以適應即將到來的條件。貓頭鷹在下午晚些時候和晚上開始活動,等待黃昏時小型哺乳動物的出現。地松鼠在秋季收集口糧並積累脂肪儲備,為在地下度過的寒冷冬季做準備。駝鹿的繁殖週期與春季小鹿的出生相匹配,以適應當時豐富的草料。人類核心體溫在睡眠週期的中間最低,而在午餐時間和傍晚早些時候最高。百慕大發光螢火蟲將它們的浪漫聚會時間安排在晝夜迴圈和月球迴圈。17 年蟬的成蟲出現,或竹子每隔幾十年開花一次,在整個種群中時間都非常緊密。時間生物學是描述生物鐘和它們相關節律的定時機制的科學,它廣泛使用來自工程學科的術語和概念。節律性事件被描述為它們的週期(即從峰值到峰值所需的時間)、頻率(即在特定時間單位內完成的迴圈次數)、振幅(即峰值和平均值之間的距離)和相位(即節律相對於某個客觀外部時間點的定時)。

一個迴圈事件的定時可以在許多不同的時間範圍內執行。一些迴圈與明顯的外部模式相關聯,包括

  • 太陽:晝夜節律是指 24 小時的週期長度,超晝夜節律是指超過 24 小時的週期
  • 月亮:月球週期持續 24.8 小時,受月相控制,而 12.4 小時的潮汐節律則由其引力拉力的定時決定
  • 地球自轉軸的傾斜:年節律涵蓋每 12 個月重複一次的事件,對應於地球的季節

生物鐘

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在生理和行為中觀察到的許多節律通常關鍵地依賴於內源性迴圈的存在以及它們透過生物鐘的產生。已經為大多數生物記錄了非簡單地響應外部週期性線索的週期性節律,包括細菌、真菌、植物和動物。生物鐘是自我維持的振盪器,即使在沒有外部線索的情況下也會繼續自由執行迴圈。然而,時鐘通常與環境透過線索(即齊特蓋伯)聯絡在一起,並且可以重置。這種同步使生物的時鐘與其周圍環境同步。

晝夜節律時鐘必須包含至少三個基本要素:(1) 輸入通路將環境資訊傳遞給晝夜節律起搏器;(2) 內源性起搏器(振盪器)產生時間模式;(3) 起搏器調節輸出節律的輸出通路。尋找生物鐘通常試圖將生物體與其外部線索隔離,並尋找節律模式的持續性。然而,從所有可能的(例如,地球物理、磁性或輻射)線索中隔離仍然是一項艱鉅的任務,然而,即使在繞地球軌道執行的航天器上保持恆定條件下,動物也會顯示出週期性的活動模式。

生物鐘的遺傳成分源於對果蠅的研究,在果蠅中,果蠅的突變品系表現出異常的迴圈,包括更短的週期、更長的週期,以及在另一種中完全消失。所有三種突變都被定位到同一個基因 - 稱為週期或per。在人類睡眠障礙中,相同基因的破壞強調了分子晝夜節律時鐘在進化過程中的保守性。

生物鐘表現出高度的遺傳性、對溫度和社會條件的獨立性、對藥理學和化學干擾的強抗性,甚至可能在單個細胞的水平上表達。同步通常限於可能結果的狹窄範圍,可能利用一小套線索,並且其時間至關重要。人類晝夜節律的自由執行時間略長於 24 小時,並透過光線索重置為正常的 24 小時。人類能夠輕鬆地適應 23-25 小時的週期,但不能適應 22 或 28 小時的週期。生物節律可能在許多不同的時間範圍內表達,一個時鐘的同步可能會破壞多個節律性變化,這表明模式的基本聯絡(例如,哺乳動物的晝夜節律活動和發情週期)。

卡爾·馮·弗裡施對生物鐘的探索,描述了魚類色素細胞在夜間週期性地變亮。即使在失明個體中,這些皮膚色素的週期性變化也持續存在。然而,如果松果體受損,魚類將不再能夠以節律性方式改變皮膚顏色。大腦松果體存在眼外光感知,使魚類即使在眼部光感知受到干擾的情況下也能改變顏色。

細胞鐘的分子基礎

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即使在單個細胞水平上也存在節律性模式,這表明存在細胞自主的晝夜節律機制。在果蠅(果蠅)中,兩種蛋白質(PER 和 TIM)在細胞水平上的節律性模式中發揮作用。這兩種蛋白質在細胞核中形成二聚體複合物,與基因的啟動子結合,並抑制進一步pertim RNA 的產生。隨著組分蛋白質基因轉錄的關閉,幾乎沒有新的 PER 和 TIM 蛋白被合成。現有的 PER-TIM 複合物逐漸降解,並且隨著它們沒有被替換,數量減少。蛋白質誘導的pertim轉錄抑制減弱,它們的 mRNA 增加,導致 PER 和 TIM 蛋白增強,它們之間形成複合物,並重新抑制pertim基因轉錄。在哺乳動物的視交叉上核中,同步源於光誘導的轉錄因子(即即刻早期基因,IEG)的表達,這些轉錄因子控制下游定時基因的表達。在輸出水平上,晝夜節律時鐘控制著許多基因的轉錄,例如 CREM(即 CRE 調節劑)。

視交叉上核

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哺乳動物的晝夜節律系統依賴於視交叉上核(SCN)內分組的振盪神經元,視交叉上核是位於下丘腦的一組獨特的細胞。它的破壞會導致規律的睡眠/覺醒節律完全消失。培養的 SCN 細胞在沒有外部線索的情況下會保持自己的節律。SCN 從視網膜接收有關日照長度的資訊,對其進行解釋,並在黑暗階段增強松果體中褪黑激素的分泌。

睡眠是自然休息的一種基本狀態,在大多數動物中觀察到。它以減少自願的身體運動、對外部刺激的反應降低以及意識喪失為特徵。人類平均睡眠時間為 7.5 小時,在此期間,他們會以大約 100 分鐘的週期進行兩種主要型別的迴圈。快速眼動(REM)睡眠約佔睡眠時間的 25%。在此階段,身體顯示出骨骼肌張力喪失,而大腦非常活躍。腦電圖 (EEG) 顯示出頻率混合,其外觀類似於清醒時的腦電圖,並且與劇烈夢境的時期相吻合。非快速眼動(NREM)睡眠佔據了大部分睡眠時間,其特點是肢體運動頻繁,夢遊,而大腦活動減少,很少做夢。

睡眠的內在功能尚待完全瞭解。睡眠會影響免疫系統和新陳代謝,並具有修復功能,可促進傷口癒合和合成代謝生長激素的產生。睡眠的特點是機體免疫、神經、肌肉和骨骼系統的生長和再生的一系列生理過程。對於新生兒來說,睡眠似乎在建立大腦的正常功能連線方面發揮著至關重要的作用。許多研究表明睡眠與記憶的許多複雜功能之間存在關聯。記憶和學習涉及神經細胞樹突將資訊傳遞到細胞體,以形成新的神經元連線。在沒有外部資訊的情況下,睡眠會重新處理白天發生的事件,這些事件由這些樹突處理,從而鞏固記憶並整理知識 [Saper 和 Stickgold 2005]。

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