動物行為/鳥鳴
鳥類透過聲學訊號傳遞關於危險、食物、性、群體運動和其他許多目的的資訊。這些訊號中的一部分被稱為鳴叫，因為它們經常具有擴充套件的、音調的、旋律的特徵。例如，斑胸草雀的鳴叫包括幾個引言音符，然後是一系列音節，以擴充套件的旋律模式排列。聲譜圖（即音調強度隨時間的變化圖）通常用作研究和比較鳥鳴的主要工具。
呼吸肌迫使氣流從大的氣囊透過支氣管。支氣管中的空氣經過時，鳴管中的膜會振動。鳴管肌肉可獨立控制左右發聲結構，許多鳥類能夠自鳴和聲。鳴叫似乎在性廣告和物種識別中起著作用，因為鳴叫的複雜性經常與華麗的羽毛的存在相吻合。它也刺激和同步求偶行為，刺激雌性繁殖準備，並有助於維持配對關係。許多物種存在區域性鳴叫方言。
大多數成年雄性鳴禽的成功鳴叫取決於在生命早期敏感階段記憶同種導師的鳴叫。適當的鳴叫庫是在一系列不同的階段獲得的。幼鳥在早期感覺階段，會聆聽同種導師，從而獲得關於其自身鳴叫特徵的資訊。周圍的鳴叫中只有一小部分被認為是合適的，這表明存在一個內建的鳴叫模板。在感覺階段之後，幼鳥開始主動發聲。它們的雛鳴是一種非調性的、嘈雜的、無意義的聲音重複，沒有可識別的音節。類似於人類的咿呀學語，鳥類練習呼吸系統、發聲器官和相關結構（例如舌頭）的協調運動。在感覺運動階段，幼鳥自發地產生可塑性鳴叫，其中包含具有不同音節和可識別元素的發聲。這種“正在進行中的工作”將包括來自導師鳴叫的元素，並將它們細化成各種音節和短語，甚至超過它們最終在其成年鳴叫中使用的元素。聽到自身發聲的能力對於正常發育至關重要。在過渡到成熟階段時，鳥類採用固定鳴叫，其中包含其物種特有的音節和語法結構。一旦建立，這些鳴叫模式在許多物種中保持固定，不會受到耳聾的干擾，並在隨後的每個繁殖季節完整呈現。相比之下，開放式學習者（例如八哥和金絲雀）保留了在整個生命中調整或改變其鳴叫的能力。
鳴叫的產生受到胚胎性腺中多種激素系統的控制。睪酮注射會誘導成年雄性鳴叫，即使是在非繁殖季節，而對雌性進行類似的注射不會產生這種效果。雄性發育過程中雌激素的存在似乎是必不可少的。當在發育中的雄性中實驗性地阻斷雌激素時，睪酮注射無法誘發鳴叫。然而，當向發育中的雌性提供雌激素時，睪酮注射會在它們身上誘發鳴叫。[1]
已經確定了幾個在鳴叫中起作用的神經中樞。高階發聲中樞（HVc）是大腦前部的一組神經元，在（鳴叫的）雄性中比在（不鳴叫的）雌性中更大。對它的損傷會阻斷成年動物的鳴叫產生。雄性中的古紋狀體核（RA）比雌性更大，其神經元在鳴叫學習期間會增大尺寸和樹突分支。對該區域的損傷會阻斷成年動物的鳴叫產生。前紋狀體外側大細胞核（LMAN）既沒有性別差異，也沒有表現出季節性神經元大小或數量變化。在幼鳥中切除它會干擾鳴叫的習得，但在成年動物中切除它幾乎不會造成缺陷，只要在損傷之前已經學會鳴叫。嗅球旁葉的X區（X區）存在性別差異，新的神經元在鳴叫學習中被新增。對它的損傷會干擾幼鳥的鳴叫習得，但不會干擾成年鳥。
就像在每一個行為系統中一樣，對於斑胸草雀（Taeniopygia guttata）的鳴叫行為，可以提出一系列獨立的問題。
近因：斑胸草雀的鳴叫產生需要空氣透過鳴管中的半獨立振動器和聲道的流動。鳴叫的存在和鳴叫庫的大小反映在其控制大腦區域和核團的性別差異。學習通路獨立於運動通路。鳴叫主要侷限於雄性，受雄激素的控制。
終極原因：斑胸草雀的鳴叫是一種習得性發聲，用於求偶和保衛領地。廣告個體存在，它可以用來從雌性那裡引出交配機會，並刺激伴侶的繁殖行為和生理。此外，它有助於宣示領地，並將競爭者趕走。
系統發育：幾乎所有 9000 種鳥類都有發聲的能力，包括烏鴉、火雞、貓頭鷹或夜鶯。它們中很大一部分，包括斑胸草雀，具有複雜的聲帶器官、獨特的鳴叫大腦回路，以及透過學習獲得物種特異性發聲。在分類學上，這些都侷限於一個目 - 雀形目。
個體發育：成年斑胸草雀鳴叫的出現說明了遺傳和環境因素在行為發育中的相互作用。在經過一段時間的聆聽導師的鳴叫、開始自己的部分發聲、排練和調整自己的鳴叫之後，物種特異性成年版本慢慢出現。即使在成年動物中，鳴叫回路也表現出廣泛的可塑性，具有持續的神經發生和神經形態的季節性變化。
白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys nuttalli）雄性會唱一首單一的歌曲，這首歌在穩定方言的形式上表現出相當大的地理差異。在邊界上存在雙語和混合策略。鳴叫的獨特性取決於出生後分散的模式和學習的時間。在鄰居鳴叫的強化作用下，該系統高度依賴聽覺反饋。彼得·馬勒、道格·尼爾森和其他人 30 多年的工作說明了遺傳和環境因素如何在複雜交流系統的發育過程中相互作用。雄性通常在晚期可塑性鳴叫階段建立領地，其鳴叫庫由約 4 首不同的歌曲組成。即興創作產生個體特異性歌曲，這些歌曲與最近的競爭對手的歌曲非常匹配。
交叉飼養實驗說明了聽覺模板在鳴叫學習中的作用。在錄音歌曲存在的情況下飼養的幼鳥會學習並表現出這種歌曲，即使錄音來自另一個物種。一隻與沼澤麻雀錄音一起飼養的歌曲麻雀在學習沼澤麻雀歌曲方面不會遇到太大困難。在隔離實驗中，鳥類在沒有接觸到完整的成年鳴叫（即沒有模板）的情況下飼養，它們在成熟後會表現出自身鳴叫的缺陷。然而，鳴叫中確實包含完整成年鳴叫的有效元素。此外，耳聾實驗，在孵化時讓鳥類耳聾，會導致鳴叫仍然包含一些有效元素，但比隔離鳥類的鳴叫更粗糙。當鳴叫偏好實驗向幼鳥展示一系列同種和異種鳴叫時，它們會識別並優先學習其自身物種的鳴叫。在混合音節實驗中，在沼澤麻雀和歌曲麻雀音節混合的情況下飼養的鳥類會準確地在其鳴叫中產生這些音節，但缺乏正常的成年語法。
閹割實驗揭示了激素在鳴叫學習中的作用。在發育早期被閹割的沼澤麻雀與雄性兄弟姐妹相比，睪酮水平較低。它們會獲得鳴叫，但只進展到可塑性階段。用睪酮注射治療這些鳥類（增強睪酮實驗）會立即使鳴叫固定。干擾成年鳥的睪酮功能（降低睪酮實驗）會使之前固定的鳴叫降級回可塑性階段。
褐頭牛鸝（Molothrus ater）是群居鳥類，跟隨牛群。它們是巢寄生蟲，由不同物種的父母撫養長大，沒有一致的、同種的導師可用。那麼，它們如何學習自己的同種鳴叫呢？最強的刺激之一是鳥類自身固定的鳴叫，而雌性的反饋也很重要（即基於行為的學習）。
人類展現出非凡的技能，使用口頭和手勢符號與同類交流。這種能力可以說是人類最偉大的資產之一，也是我們物種取得大多數成就的關鍵。它將我們與同齡人聯絡在一起，並透過經驗、思想和價值觀的交流豐富了我們。它賦予我們獲取技能的手段，用於我們可能從未親身經歷過的場景。驚人的區域性語言和方言，分為更大的語言家族，不僅充當交流系統，而且將我們標記為特定群體中的成員。除了將我們團結在一起，它也一直是古代分歧的核心。儘管生物學中很少有事物能夠清晰地歸類為自然與培育的極端之一，但這種特定分歧似乎完全是文化的。無論我們碰巧通過出生加入了哪種特定的種族、民族或地域群體，我們都能夠學習任何人類語言。特別是，我們在沒有正規教育的情況下似乎就學會了我們的**母語**，在我們許多智力能力成熟之前很久，僅僅透過我們生命最初幾年中父母和親戚的特定語言環境的沉浸。對語言的性質和結構的科學研究被稱為**語言學**。
斯金納 BF 建議嬰兒透過一個被稱為操作性條件作用的過程學習語言，[2] 即透過監控和管理獎勵意外情況。斯金納的立場是，由激勵操作、辨別刺激、反應和強化刺激組成的四項意外情況分析將成為解釋行為的方式。在兒童和嬰兒中，這個過程將透過他稱為“塑造”、“提示”和其他刺激建模、模仿和強化程式來擴充套件。因此，語言習得是一個需要數千次這種訓練的過程，這似乎在很大程度上就是正在發生的事情。不理解這種方法的歸納能力的批評者很大程度上斷言，這種觀點現在“看起來相當簡單”。然而，這種複雜性論證與反對達爾文的自然選擇理論的論證並沒有什麼不同。動物王國的驚人複雜性怎麼可能透過如此簡單的方法產生呢？當然，我們需要更復雜的東西來解釋動物的多樣性？達爾文的自然選擇理論現在被認為是這種方法，儘管它“看似簡單”。同樣，操作性條件作用的機制也可以被視為足以解釋各種情況下非常複雜的行為形式，而無需訴諸未經證實的、非資料驅動的推測性理論方法，如喬姆斯基和其他人提出的那些方法。
語言學習顯然是我們任何人都要完成的最複雜的任務。然而，這個過程似乎比獲得微積分或有機化學的理解要容易得多。諾姆·喬姆斯基長期以來一直認為，這種悖論最好透過以下觀點來解釋：人類，尤其是兒童，具有支援語言習得的先天能力。[3] 很明顯，我們似乎天生擅長它，尤其是在青春期之前。此外，我們似乎有將語言填充我們世界的自然需求；在沒有正式語言教學的情況下，語言結構形式也會發展起來。有些人說一個專門的語言能力似乎有助於這個過程，其中包括對哪些形式是可能的先天指定的限制。這些先天、語言特異的、資訊處理機制可能封裝在人腦的語言模組中。然而，這些先天能力是推斷出來的、假設性的解釋，沒有事實基礎。沒有找到它們的生物位置，沒有遺傳位置，沒有大腦結構。都是推斷。
所有人類語言，即使是自發的語言，也展現出許多語言習得的共同原則以及語法規則。**普遍語法**的概念提出，這是由於一組先天的規則，這些規則指導我們如何學習語言以及如何在其中構建有效的句子。因此，它試圖解釋一般的語言，而不僅僅是描述任何一種特定語言本身的構建。
除了“普遍語法”的推測性理論之外，還有許多關於人類語言一致性的替代理論。一種理論是，人類環境擁有共同的結構，人類語言僅僅是對世界共性的反應。普遍語法是一種推測性的、未經證實的假設，它仍在等待確認，除了“理性論證”之外沒有證據支援它。
在很小的時候，我們透過傾聽、猜測周圍導師使用的符號的含義，並模仿它們來學習我們的母語。此外，在我們早年，我們學會了走路和說話，而無需明確瞭解我們是如何做這些事情的。在這個過程中，我們似乎得到了一組固有學習策略的幫助，即對常見、環境符號進行最佳模式感知的能力。
嬰兒在感知聲音質量方面具有極強的能力。事實上，作為嬰兒，我們可以區分比成人更多的聲音。在生命的第一年，嬰兒的大腦積極參與最佳化他們周圍語言聲音的聲學感知。這種早期獲得的關於母語的資訊取決於感知對映語言的關鍵方面以及語音的統計屬性。
現在很清楚，嬰兒感知各種語音單位，跟蹤不同共振峰的頻率，並從連續語音中提取單詞的邊界。帕特里夏·庫爾建議，語言習得基於一系列因素的組合，為語言提供強大的發現程式。[4] 證據表明，**最初的感知以普遍的方式解析語音**，所有人類嬰兒都是如此。嬰兒具有固有的感知偏見，可以分割語音單位，而不會提供對它們的先天描述。他們能夠解析和區分各種基本語音單位。相比之下，成年人只能區分其第一語言中出現的語音單位，但無法區分那裡沒有使用的語音單位。例如，日語成年人無法區分r和l的語音邊界，這些邊界在日語中不存在。這種區分基於一般聽覺處理機制，而不是基於語音的先天語音特徵檢測器。語言學習需要**將這些機率模式對映到語言策略中**。當嬰兒在語言輸入中檢測到頻率模式時，他們會識別出更高階的單位。因此，嬰兒發現了母語中使用的聲音的關鍵引數和語音維度。感官處理透過經驗得到最佳化，以增強對周圍特定語言的感知。**語音學習將語言感知和產生統一起來**，其中語音學習取決於將自己的發聲與他人的發聲進行比較。模仿形成了語言感知和產生能力之間的整體聯絡，它們一起針對第一語言得到最佳化。如果稍後學習第二語言，即使經過長期指導，它也會帶有其主要語言的語音運動模式的典型口音。嬰兒引導的說話風格（音調升高和強調誇張）的相似性透過幫助嬰兒區分語音單位以及吸引注意力來增強語言學習。
**布羅卡區**是產生言語的能力的基礎，但它對於理解語言並不重要。受損的患者將無法正確地形成單詞，言語也會變得斷斷續續且含糊不清。**韋尼克區**對於理解語言至關重要。受損該區域的患者可以清晰地說話，但單詞毫無意義（即詞語沙拉）。**弓狀束**將這兩個區域連線起來。損害這種連線會導致傳導性失語症，在這種情況下，語言可以被理解，但既不能重複單詞，也不能說出任何有意義的話。言語能力在腦部的兩個半球分佈並不均勻。當選擇性地使用阿莫巴比妥來麻醉僅包含這些言語中心的腦部的一半時，言語才會受到干擾。成像技術（例如 fMRI）已經確定，雙語者在語言區域中使用一組重疊的神經元來處理這兩種語言。相比之下，在人生後期習得第二語言的人可能會在這些言語中心的獨立神經元區域中依靠。晚期雙語者也不太可能表現出言語功能的強側化。這表明，當兩種語言系統在早期一起學習時，它們可以共享相同的大腦中心，而不會造成災難性的干擾。在成人學習中，大腦最佳區域已被第一語言佔用，因此，任何新的語言學習都必須利用與其相鄰或大腦另一半的“新”區域。
