動物行為/巢寄生

巢寄生

種間巢寄生

歐洲的普通杜鵑 (Cuculus canorus) 和北美的褐頭牛鸝 (Molothrus ater) 將它們的卵產在其他物種的巢穴中，並把它們留給各自的寄主照料。杜鵑雌鳥會尋找其他物種的無人看管的巢穴，然後用自己的卵替換掉其中一個卵。然後母杜鵑會拋棄自己的卵，讓它由巢穴的自然主人撫養。顯然，缺乏識別和清除自己一窩卵中外來卵的明顯能力似乎是不適應的。

作為進化軍備競賽的一個例子，杜鵑已經適應了它們的竊寄生策略，以適應寄主的行為。寄主在回來後，如果外來卵與它們的卵不匹配、在錯誤的時間新增或目擊了杜鵑的存在，它們可能會拒絕外來卵。不同的杜鵑品系表現出對特定寄主物種的不同偏好，這些寄主物種與它們自己的卵在視覺上非常接近。同樣，寄主也適應了來自杜鵑的選擇，在遭受大量寄生蟲侵害的物種中，識別和去除杜鵑卵的能力遠高於那些遭受少量寄生蟲侵害的物種。當父母從它們的巢穴中取走一個卵時，它們冒著取走自己一個卵或破壞其他一些卵的風險。是否值得冒這種風險取決於總體寄生率和區分外來卵和自身卵的能力。

與杜鵑相比，褐頭牛鸝對特定鳴禽物種的巢穴表現出很少的偏好。此外，它們的卵沒有表現出與寄主卵的近似擬態。去除寄生卵的變化很大，在某些物種中很高，而在另一些物種中則很少見。儘管牛鸝幼鳥不會趕走它們的巢友，但在某些地區，高達 50% 的巢穴可能被寄生。

與杜鵑相比，牛鸝巢寄生缺乏共同進化令人費解。這兩個例子是否代表了軍備競賽的不同階段？牛鸝是否處於比賽的早期階段，而杜鵑則有更長的時間來適應？北美景觀從森林到農地的近期變化是否使牛鸝與大量新的寄主物種接觸？或者，這兩個物種可能都處於一個穩定的選擇造成的進化平衡狀態。不同的拒絕程度可能取決於它們各自拒絕和接受任何特定卵的成本。

所有巢寄生蟲面臨的一個基本問題在於，由其他物種的父母撫養的幼鳥不適合作為它們自己的歌曲的導師。牛鸝可以寄生超過 200 個不同物種的巢穴，但它們仍然能夠學習正確的物種特異性歌曲。

種內巢寄生

巢寄生通常是指將自己的卵產在其他物種的巢穴中，在杜鵑和褐頭牛鸝等物種中最為常見。對寄主的後代通常是致命的，對寄主父母也是有害的，因為寄主父母必須滿足比它們自己體型大得多的幼鳥的乞食行為。然而，種內巢寄生是鴨類及其近緣物種的常見現象，儘管在其他鳥類科中也不時發生。

人們提出了幾個關於種內巢寄生髮生的假設，包括合適的築巢地點的限制，或內在的個體侷限性，例如缺乏撫育後代的經驗或身體狀況不佳。 更多假設認為，寄生蟲維持著自己的卵，但將卵產在寄主巢穴中，是因為它們失去了自己的卵，為了分散捕食的風險，或者因為它們的健康狀況良好，可以透過產更多卵來提高自己的適應度。 還有更多假設認為，如果種內巢寄生與親緣選擇有關；由於鴨類中群體形成和雌性戀母現象很常見，那麼寄主雌性可以透過撫育親緣後代獲得間接適應度。然而，有人認為，寄主的直接適應度損失並沒有得到寄主間接適應度增加的足夠補償。

Tiedemann 最近的一項研究旨在調查年齡與親緣關係是否證明了普通絨鴨 (Somateria mollissima) 中種內巢寄生的合理假設。眾所周知，鴨類的窩卵數會隨著年齡的增長而減少。 該研究研究了兩個獨立的絨鴨群體中的幾個微衛星。他們發現，寄生蟲和寄主之間的遺傳相關性實際上大於與整個微衛星區域的相關性。但值得注意的是，巢穴鄰近性與遺傳相關性之間沒有直接關係。得出兩個重要的結論，“被寄生雌性的平均年齡高於未被寄生的雌性，（並且）巢穴中含有外來（寄生蟲）卵的百分比隨著築巢雌性的年齡而增加”。 從這項研究中，Tiedemann 預測，無法像它們可能孵化的那樣產出許多卵的老年絨鴨可以透過與親緣關係密切的個體進行種內巢寄生來獲得顯著的間接適應度。這種在雙方適應度都提高的想法很早就被提出，但這是首個證明種內巢寄生至少在鴨類中可能是與年齡相關的實驗證據的研究，並且表明雌性不同世代之間的合作可能會提高雙方的總適應度。