動物行為/進化

生物學中的一切只有在進化的光線下才能理解—西奧多修斯·多布然斯基 (1900–1975)

如今活著的所有個體，無論地位高低，都是從第一個也是最原始的生命形式不間斷地衍生而來 - 奧古斯特·弗雷德里克·利奧波德·魏斯曼，德國生物學家/遺傳學家 (1834–1914)

進化生物學

生物物種概念

科學家們長期以來一直試圖將生物的多樣性視為一組不同的單元。物種作為多樣性的原子單元，代表著一組能夠交配的自然種群，它們在生殖上與其他此類種群隔離。當個體繁殖後代時，個體的基因會在代表物種身份的共同基因庫中進行重組。物種的身份基於繁殖能力，而不是物理相似性。物種之間基因的有限轉移導致不同的物種呈現特定的外觀和特徵。

選擇和微進化

個體通常在他們能夠為下一代種群貢獻的後代數量方面表現出很大差異。如果個體基因型的差異影響其攜帶者的繁殖成功率，那麼基因型的頻率將在世代中發生變化；適應度更高的基因型變得更加普遍。

適應度

適應度描述了個體相對於種群中其他成員的成功繁殖能力。換句話說，擁有大量的可行後代。它衡量的是從一代到下一代基因比例的變化。與更高適應度相關的基因變得更常見，而適應度降低的基因會降低其比例。基因型的適應度是一個平均量，它反映了具有該基因型的所有個體的繁殖結果。當適應度衡量的是下一代個體中基因複製的相對數量時，它們可能是透過以下幾種不同的方式到達那裡的。個體可能會因為自己繁殖而表現出更高的繁殖成功率，或者它可能幫助了具有相似基因的親屬進行繁殖。

人工選擇和育種

考慮一位專業犬類育種者的工作。讓我們考慮一個試圖獲得最適合狩獵水禽的品種的人。育種者專門選擇與期望特徵最匹配的個體，並有選擇地將它們相互繁殖，希望能獲得具有有益特徵組合的後代。這樣的計劃只有在以下情況下才能成功：

• 形態和行為特徵的表型遺傳性是由<基因>編碼的（例如，蹼足、游泳意願至少部分由基因控制）
• 存在表型變異性（有些具有特定特徵，有些沒有）
• 表型變異的差異存活/繁殖成功率產生（你選擇那些能夠做到的人）

重複的、選擇性的繁殖事件將隨著時間的推移改變不同基因的比例。育種者選擇繁殖的那些個體中存在的基因將變得過度代表，而主要出現在被淘汰個體中的那些基因的比例將減少。然而，動物育種是一個緩慢的過程，強烈的選擇和高度的遺傳力相結合，可以改變種群中基因的相對丰度，每代最多可達 10%。

我們並非所有選擇都是有意為之。青黴素在第二次世界大戰期間廣泛用於治療感染傷口。在 1943 年製藥公司開始大規模生產青黴素後的僅僅四年，開始出現能夠抵抗它的微生物。隨著頻繁和不加選擇地使用抗生素，我們促進了各種微生物中抗生素耐藥性的出現。當一種罕見的突變使一小部分個體對藥物的影響變得不那麼敏感時，就會出現抵抗抗生素的影響的能力。在抗生素治療過程中，野生型個體首先被殺死，如預期的那樣，而突變體能夠存活更長時間。如果治療在藥物有機會殺死所有病原體（無論對藥物的敏感性有微小的差異）之前停止，那麼只有耐藥的個體才能存活並感染新的宿主。每次過早結束的抗生素治療，我們都會無意中選擇那些表現出更高耐藥能力的個體。

自然選擇

自然選擇是透過該過程，有利的、可遺傳的性狀在繁殖生物種群的連續世代中變得更加普遍，而不太成功的性狀的比例則縮小。“有利”和“成功”是在純粹的功能意義上定義的，因為環境條件允許一些個體比其他個體留下更多的後代。選擇不能作用於基因本身，而是作用於基因表達成可觀察到的特徵。具有有利表型的個體更有可能生存和繁殖，那麼與有利表型相關的基因型將在每一代中變得更加普遍。隨著時間的推移，這個過程會導致適應性的出現，適應性使一群生物專門適應特定的生態條件（即微進化）。如果種群的不同子集適應在多個獨特生態位中的一箇中表現出色，那麼這些群體之間任何生殖障礙的出現都可能導致種群分裂成獨立的物種（即大進化）。

產生的後代多於有限資源能夠承受的。因此，個體可以被視為在不斷地爭奪生存。種群內的個體很少是克隆，它們通常在表型和基因型上表現出差異。這種行為表型的變異中有一些是可遺傳的。隨著成功的變異體更有可能生存和繁殖，它們的基因型將在下一代中變得更加普遍。

密度無關和密度依賴增長模型：指數模型：一個物種的潛在數量可以根據幾何級數增加——托馬斯·羅伯特·馬爾薩斯 (1766–1834) 邏輯模型：種群增長率可能受到限制，即它可能取決於種群密度——皮埃爾·弗朗索瓦·韋爾赫斯特 (1838)。承載能力 (K)：環境所能持續支援的最大負荷（卡頓 1986）。

自然選擇是指環境影響導致具有不同遺傳特徵或性狀的生物種群個體之間繁殖成功率存在差異的過程。抑制繁殖成功的特徵在世代中頻率降低。它是某些基因（等位基因）在下一代中比其他等位基因獲得更大代表性的過程。適應性是指增加擁有者適應度的特徵集合。個體的適應度或繁殖成功率是指具有特定基因型和表型的動物能夠將其基因傳遞給下一代的相對機率。

示例：擬態

動物和其他生物的一個主要目標是保護自己免受捕食者的攻擊，以便生存和繁殖，並將它們的基因傳遞給下一代。許多動物已經進化出稱為反捕食者裝置的適應性，例如偽裝和化學毒素。動物利用偽裝來融入周圍環境，試圖不被捕食者識別。其他生物，例如帝王蝶，含有化學毒素，當捕食者試圖吃掉它們時，這些毒素會分泌到捕食者的口中。帝王蝶還具有警戒色，向捕食者發出警告訊號，提醒它們這種蝴蝶有毒，不應該食用。

這些反捕食者裝置非常成功，以至於其他生物也已知會模仿它們。被模仿的生物被稱為模型，被模型及其模仿者欺騙的第三方被稱為接收者。模仿者已經學會利用顏色模式和標記，這些模式和標記是捕食者透過經驗學習來避免的。模型通常是一種種群數量眾多，並且已經成功地利用反捕食者裝置抵禦捕食者的物種。

生物已經學會模仿周圍環境或環境，試圖“隱藏”起來，躲避捕食者。例如，蜥蜴已經學會模仿樹幹顏色，事實證明這是非常有效的，因為捕食者會簡單地從它們身邊走過，因為它們認為它們只是在看一棵樹。另一種此類擬態的例子可以在蟈蟈身上看到，蟈蟈會在顏色和形狀上模仿葉子，試圖隱藏起來。

一些獵物動物已經進化出它們身體上的某些圖案，模仿其他動物，試圖嚇唬它們的捕食者。這種擬態最常見的例子可以在一些飛蛾和蝴蝶身上找到，它們在翅膀上向捕食者展示眼斑。這些眼斑會嚇唬捕食者，讓它們認為這些眼睛屬於一隻體型更大的動物，可能會對它們構成威脅。

在一種稱為攻擊性擬態的擬態形式中，生物會模仿對獵物具有欺騙性或吸引力的訊號。一個例子涉及螳螂，它們會模仿花朵來吸引昆蟲，然後捕獲並吃掉它們。生物也可以模仿其他生物的行為。例如，飛蛾毛蟲會模仿蛇的動作和身體運動，以嚇退通常是蛇獵物的捕食者。

最流行的擬態型別之一涉及不可食用或有毒生物（例如帝王蝶）的警戒色。一旦這些有毒生物適應了這種警戒色，警告捕食者遠離，其他生物可能會開始模仿這種警戒色，以試圖生存。貝氏擬態是指那些模仿不可食用物種的模仿者，即使它們是可以食用的。因此，一個物種是有害的，而另一個物種是無害的。黃蜂是貝氏擬態的一個很好的例子。黃蜂是本例中的模型物種，因為它擁有毒刺，使其能夠逃脫捕食者。黃蜂鮮豔的警戒色已被許多其他昆蟲模仿。即使模仿者是無害的，捕食者也會避開它們，因為它們以前曾有與顏色相同的黃蜂不愉快的經歷。在繆勒擬態中，許多不可食用的物種共享相似的顏色模式。繆勒擬態被證明是成功的，因為捕食者只需接觸到其中一個物種，就能學會避開所有其他具有相同警戒色模式的物種。社會性黃蜂、獨居性掘土黃蜂和紅斑蛾毛蟲的黑色和黃色條紋身體警告捕食者，該生物不可食用。這是一個很好的繆勒擬態例子，因為所有這些不可食用、無關的物種都具有共同的顏色模式，使捕食者遠離。

擬態是一種非常成功的反捕食者裝置，物種經過許多代進化而來。正如人們所看到的，生物已經開始模仿許多不同的特徵，例如顏色模式和行為。但是，只有當模仿者比模型更少見時，選擇才有利於模仿者。因此，模仿者的適應性是“負頻率依賴的”。

示例：胡椒蛾的工業黑化

Biston betularia f. typica，白體胡椒蛾。

在一百年內（1850 年至 1950 年），胡椒蛾（Biston betularia）的白色斑點形式幾乎完全被黑色形式取代。黑色形式似乎最適合在森林樹幹上積聚的菸灰中生存，因為這些飛蛾可以與它們在樹上的休息區域相融合。胡椒蛾的白色斑點形式不再在這個環境中占主導地位，因為它們很容易被發現併成為捕食者的目標。這是如何發生的？許多動物都有反捕食者適應性。適應性被定義為“一種遺傳特徵，它要麼由於自然選擇而傳播，並被選擇維持到目前，要麼正在由於自然選擇而相對於其他特徵傳播”。”反捕食者適應性表明，一種遺傳特徵，使生物能夠透過在背景下尋找掩護來躲避捕食者，由於繁殖成功，已經透過自然選擇傳播。H.B.D. Kettlewell 對胡椒蛾的實驗以及 R.J. Howlett 和 M.E.N. Majerus 進行的實驗已經證明了胡椒蛾在樹上休息位置的偏好是反捕食者適應性。

1955 年，H.B.D. Kettlewell 發表了他關於胡椒蛾的研究：鱗翅目工業黑化的選擇實驗。Kettlewell 假設，胡椒蛾的白色斑點形式比黑色形式更容易被吃掉，因為它們在覆蓋著菸灰的樹木上很容易被發現。他的研究表明，那些很容易被人類識別出來的飛蛾更容易受到鳥類的捕食。在汙染環境中，白色斑點形式比黑色形式更容易受到捕食。

Howlett 和 Majerus 在他們 1987 年發表的研究中進一步檢驗了這一假設：對胡椒蛾工業黑化的理解。他們透過將 50 只兩種形式的胡椒蛾釘在淺色和深色的樹幹上進行測試。

計算：汙染（深色）林地中的飛蛾

白色斑點形式：（30/50）x 100 = 60% 黑色形式：（20/50）x 100 = 40%

60% - 40% = 20% 在汙染的林地中，白色斑點形式比黑色形式更容易被捕食 20%。

非汙染（淺色）林地中的飛蛾

白色斑點形式：（15/50）x 100 = 30% 黑色形式：大約（30/50）x 100 = 60%

60% - 30% = 30% 在非汙染的林地中，黑色形式比白色斑點形式更容易被捕食 30%。

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他們的研究表明，在汙染的林地中，白色斑點形式比黑色形式更容易被捕食 20%。在非汙染的林地中，黑色形式比白色斑點形式更容易被捕食 30%。

除了捕食率的差異外，他們的研究還表明，在汙染和非汙染的環境中，位於樹枝關節而不是樹幹上的飛蛾不太可能被捕食。

Howlett 和 Majerus 表明，當白色斑點形式在汙染（深色）樹木上休息時，更容易受到捕食。黑色形式具有更大的生存和繁殖機會，因為它們不太可能被發現，因為它們在覆蓋著菸灰的樹木上更容易被發現，這與 Kettlewell 多年前的發現相同。他們的實驗證明了黑色形式是一種反捕食者適應性，這就是為什麼白色斑點形式變得如此罕見的原因。黑色形式已成為汙染林地中生存和繁殖的主要特徵。

示例：帝王蝶使用的反捕食者適應性

獵物和捕食者之間的關係不斷變化。獵物需要找到方法來智勝捕食者，以便生存和繁殖。帝王蝶提高適應性的方法之一是形成多達一千萬只的龐大群體。增加群體規模降低了任何一隻帝王蝶被捕獲的可能性。這被稱為“稀釋效應”。此外，位於大型群體中心的蝴蝶比位於外圍的蝴蝶更容易生存。 選擇遷徙到封閉區域越冬地點的帝王蝶不太可能受到捕食者的攻擊。此外，透過對捕食者的運動做出群體反應，帝王蝶能夠更好地嚇退捕食者。這種“群體驚嚇效應”被認為會使捕食者震驚，併為蝴蝶逃生提供時間（真正的震驚和敬畏）。上述是蝴蝶為了躲避捕食者而表現出的集體行為。然而，帝王蝶還具有一些個體固有的特徵，這些特徵會增加它們躲避捕食者的機率。

帝王蝶含有對許多捕食者有毒的化學物質。顯然，這使得其他類似但無害的物種感到嫉妒。在貝氏擬態中，一種可食用的物種試圖模仿一種不可食用的物種，以試圖提高自身的適應性。帝王蝶物種是貝氏擬態模仿物件之一，也許是因為帝王蝶非常擅長躲避捕食者。 貝氏擬態雖然對捕食者沒有危害，但由於它們模仿了潛在的有害物種，如帝王蝶，因此它們的適應性會增強。雖然帝王蝶作為貝氏擬態的模型沒有獲得適應性提升，但它們確實受益於繆勒擬態。在繆勒擬態中，兩種無關的有毒物種收斂於類似的形態。如果不止一個不可食用的物種具有相似的形態特徵，那麼捕食者可能會更容易識別出繆勒擬態作為潛在的有害物種。這為模仿者和捕食者節省了時間和精力。

多年來，副王蝶（Limenitis archippus）被認為是帝王蝶的貝氏擬態。事實證明，副王蝶的口感，取決於它的飲食，可能比帝王蝶更不可口，因此，這兩個物種都受益於彼此相似，因為捕食者吃掉其中任何一個都可能生病，並將來避開兩者。 因此，這兩個物種都是繆勒擬態的例子。

帝王蝶展示了警戒色或警戒性著色。這種警戒性著色是為了非常顯眼。帝王蝶透過在翅膀上擁有明亮的橙色區域來使自己引人注目。捕食者很快就會明白，包含這些鮮豔顏色的獵物可能有害。例如，當藍知更鳥吃掉一隻帝王蝶時，它很快就會嘔吐。從那時起，藍知更鳥就會將帝王蝶的特徵，如它的鮮豔顏色，與難吃聯絡起來。由於它們的形態特徵，貝氏擬態、穆勒擬態和許多其他警戒性物種都從帝王蝶的難吃性中獲益。

性選擇

性選擇是自然選擇的一個子類別，最早由查爾斯·達爾文提出，是指個體在與其他個體競爭配偶或吸引異性成員的能力方面存在差異時發生的現象。透過大量的求偶、爭鬥或佔據大片領地，雄性激烈地爭奪雌性。即使雄性可能在爭奪他心儀的配偶的激烈競爭中獲勝，但最終是雌性決定她想要的伴侶。雌性通常在試圖控制繁殖方面很成功，因為她很挑剔，對雄性配偶有特定的偏好。

雌性通常在繁殖後代方面的投資相對較大。雖然一個雄性通常可以受精所有雌性的卵子，但她與多個雄性交配並不會產生更多的後代。總的來說，雄性的繁殖成功率隨著其獲得的交配機會數量的增加而增加，而雌性的繁殖成功率在很大程度上受制於她能生理上生育多少後代。 這導致了性選擇，在這種選擇中，渴望的雄性彼此競爭，而雌性則變得挑剔，選擇與哪些雄性交配。貝特曼對果蠅交配行為的研究表明，這種不平等投資的起源在於雄性配子（精子）比卵子更便宜。因此，動物本質上是多配偶的，因為它們是異配的。

• 一個雌性只能生育有限數量的後代，而一個雄性可以生育幾乎無限數量的後代，前提是他能找到願意與他交配的雌性。因此，雌性通常需要對與誰交配更加挑剔。
• 一個雄性可以很容易地產生超過受精所有可能存在的雌性所需的精子 [... ] 因此，男性在求偶和領地性或其他形式的與競爭男性發生衝突方面的強調得到了發展。
• 在大多數動物中，雌性的生育能力受制於卵子生產，這對它們的營養構成嚴重負擔。在哺乳動物中，相應的限制因素是子宮營養和乳汁生產，這兩者統稱為撫育幼仔的能力。然而，在雄性中，生育能力很少可能受制於精子生產，而是受制於授精次數或可供其選擇的雌性數量... 總的來說，個體雌性的生育能力將遠遠低於雄性的生育能力... 這將解釋為什麼在單性生物中，幾乎總是存在著男性不加選擇地渴望和女性有選擇地被動性的組合。
• 在多配偶物種中，雄性繁殖成功率的方差可能大於雌性繁殖成功率的方差。
• 除了最罕見的例外，雌性不像雄性那樣渴望... 她很害羞，而且常常可以看到她試圖長時間逃跑。

異性選擇：為什麼她認為這個特徵“有吸引力”？

雌性根據許多因素選擇配偶。一個重要的因素是雄性的裝飾或裝飾品。例如，瑪麗安·佩特里和蒂姆·霍利迪得出結論，從孔雀尾巴上移除眼點會顯著降低它對雌性的吸引力。因此，雌性非常關注雄性提供的視覺刺激。影響雌性在配偶選擇中偏好的其他因素包括身體顏色或雄性在交配前可能送給雌性的“禮物”。母親總是希望她的孩子，即使是未來的孩子，都能得到最好的照顧。雌性選擇具有某些特徵的配偶，因為她們希望自己的孩子健康、可生存和具有繁殖能力。雌性選擇配偶的直接和可遺傳的益處是確保生下能很好地生存並表現出高一般健康水平的後代。選擇配偶的非遺傳益處包括繁殖優勢、食物、父母照護或良好的領地。所有這些益處，無論是可遺傳的還是非遺傳的，最終都會導致雌性後代的生存率提高。

• 被動吸引理論：感官偏好，顯眼的訊號使個體更有可能吸引交配伴侶的注意。精細的感官線索提醒雌性，雄性比其他雄性更具繁殖優勢。雄性裝飾品更容易引起一些雌性的交配反應，這些雌性因此會優先與有裝飾的雄性交配。
• 婚禮物：精囊；領地、保護、資源；求偶表明父母投資。例如，蜣螂
• 好基因假說認為，評估配偶的健康狀況是判斷其生存能力和質量的總體指標。雌性表現出配偶選擇，以便為自己的後代提供一個伴侶的基因，這些基因將提高其後代的生存或繁殖成功的機率。健康配偶理論發生在雌性更喜歡足夠健康的雄性來產生和維持精美的裝飾品時。這方面的一個很好的例子是雌性家雀，她們根據雄性的鮮豔顏色選擇配偶。鮮豔的顏色告訴雌性，雄性對病原體和寄生蟲的抵抗力更強。在漢密爾頓和祖克的“揭示訊號理論”中，明亮的裝飾品揭示了一個真正健康的個體，狀況良好。在寄生蟲改變雄性炫耀性而寄生蟲抵抗性在很大程度上是遺傳的情況下，雌性應該選擇那些顏色鮮豔的雄性。
• 扎哈維的策略性選擇障礙理論：代價高昂特徵的存在表明，其他方面良好的潛在基因使個體能夠儘管有這種障礙而繁榮昌盛
• 費希爾的失控選擇：與有吸引力的雄性交配的雌性會透過生下具有高於平均交配成功率的有吸引力的後代來彌補繁殖力下降。 這種“性感兒子假說”透過將雄性中特定形態特徵的存在與雌性對該特徵的偏好聯絡起來而發揮作用。挑剔的雌性創造了一個正反饋迴路，有利於具有這些特徵的雄性和偏愛它們的雌性。
• 基因相容性：人類配偶選擇中的 MHC 基因座基因
• 好父母理論表明，挑剔的個體應該根據其配偶照顧後代的能力來選擇配偶，例如，當雌性尋找一位父親型的雄性時。

近親交配

近親交配是指近親之間繁殖的比例升高。由此導致的群體純合性增加以純合形式暴露了隱性有害性狀，並可能導致近交衰退，近交個體表現出健康和適應性下降，生育水平降低。

遠緣雜交

將來自無關個體的遺傳物質引入育種系中會增加遺傳多樣性，從而減少疾病或遺傳異常的發生率。它被用於育種中，以恢復育種系的活力、體型和生育能力。

性選擇與雄性的裝飾

性選擇是指基因頻率變化的過程，這些變化來自在競爭配偶或吸引配偶方面比其他人更好的個體——它是基於個體交配成功率差異的性狀進化，如果 (1) 某些性狀增加了與同性競爭獲取配偶的能力，或者 (2) 某些性狀增加了吸引異性成員的能力。雄性（通常是競爭性）的裝飾可能是由不同的進化力量造成的。性選擇對競爭性總是更苛刻的。

• 物種識別 繁殖個體的裝飾可以在快速識別其他個體方面發揮作用，將它們識別為基因上相容的繁殖伴侶群體中的成員。

種內競爭和干擾

優勢個體通常獲得對配偶、理想領地或其他優勢的優先獲取權，這些優勢將提高個體將其基因傳遞到未來世代的機會。

• 交配前：一種常見形式基於個體在身體上壓制競爭對手的能力。在配偶群體可以輕鬆壟斷的情況下，這很可能導致競爭性別的體型增加。海豹雌性依靠一小片海灘來產崽，因此很容易在後宮中被壟斷。

在儀式化競賽中獲勝，產生更響亮的訊號或掩蓋對手的叫聲；社會群體中的支配地位；領地排斥；替代交配策略；性干擾

交配後

• 配偶守護；
• 抗性慾劑；
• 交配栓；伴侶保持連線，例如狼；
• 布魯斯效應是一種當雌性哺乳動物接觸到未知雄性時發生的妊娠中斷形式。 例如，許多齧齒動物物種也可能出現植入後失敗。
• 殺嬰
• 精子競爭：例如靈長類動物或蝙蝠的交配系統

分子進化的基本模型

適應性模型

適應性模型植根於自然選擇在塑造生物體形態、生理機能和行為方面發揮主導作用的觀點。因此，現存的表型是適應性特徵的產物，這些特徵使其擁有者比具有替代性狀的個體更成功地繁殖。

中性模型

對性狀進化的另一種解釋將遺傳漂變視為從基因到複雜性狀的特徵的主要決定因素。這承認歷史偶然性的重要作用，即種群成員的當前表型很大程度上由少數創始個體的基因構成決定。雖然這種觀點並不否認自然選擇在決定適應性進化的過程中的作用，但該理論將遺傳漂變的作用歸因很大。當比較現存物種的基因組時，絕大多數分子差異不會影響個體生物的適應性。因此，該理論認為，此類特徵的差異既不受自然選擇支配，也不能用自然選擇解釋。理論上的考慮表明，這種過程在小種群中以及在從很大程度上是適應性中性的性狀中進行選擇時最為有效。

物種形成和宏觀進化

物種形成是新的生物物種可能出現的進化過程。自然物種形成在進化的過程中一直髮生，儘管不同機制在推動生物多樣性方面的相對重要性仍然是一個爭論的話題。爭論也與物種形成事件在地質時間尺度上的發生速率有關。儘管一些進化生物學家聲稱物種形成事件在時間上保持相對恆定（即，譜系漸變），但古生物學家，如奈爾斯·埃爾德里奇和史蒂芬·傑伊·古爾德認為，物種可能在很長一段時間內保持不變，而物種形成發生在相對短暫的間隔內（即，間斷平衡）。

比較異域物種形成、邊緣物種形成、鄰域物種形成和同域物種形成。

異域物種形成

在異域物種形成中，種群的兩個亞群由於地理或地質事件而彼此地理隔離（即，異域種群）。當這些隔離的種群經歷基因型和表型分化時，它們會受到不同的選擇壓力，並且可能經歷遺傳漂變。當種群獨立進化到不再能夠在重新接觸時交換基因時，就會形成新物種。

邊緣物種形成和鄰域物種形成

當隔離的、小型的邊緣種群從主要種群分離出來並佔據新的生態位時，就會形成新物種。由於小種群經常經歷瓶頸效應，遺傳漂變可能會推動後者發生顯著的基因分化（即，邊緣物種形成）。如果地理只佔部分分離，每個物種的個體可能會偶爾越過障礙接觸，但雜合子的適應性降低會導致對生殖隔離的選擇，以防止兩個物種之間的繁殖。

同域物種形成

在同域物種形成中，物種在棲息於同一地點的同時發生分化。當二倍體細胞經歷減數分裂失敗，產生二倍體配子，並自受精產生四倍體合子時，可能會發生這種情況。或者，物種的亞群可能會在同一區域內依賴不同的宿主生物。隨著雜合子適應性降低，生殖隔離的出現將推動群體走向兩個不同的物種。

參考文獻

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