動物行為/語言
人類表現出非凡的技能，可以使用言語和手勢符號與同類進行交流。這種能力可以說是人類最偉大的資產之一，也是我們物種取得大多數成就的關鍵。它將我們與同伴聯絡在一起，並透過經驗、思想和價值觀的交流來豐富我們。它賦予我們獲取技能的方法，用於我們可能從未親身經歷過的情況。令人震驚的是，在更大的語言家族中，各種區域獨特的語言和方言不僅充當交流系統，而且還將我們標記為特定群體成員。除了將我們團結在一起之外，它也一直是古代分化源泉的核心。雖然生物學中的很少事物能被明確地歸類為自然與教養的極端情況之一，但這種特殊的劃分似乎純粹是文化的。無論我們碰巧通過出生加入的是哪個特定種族、民族或地區群體，我們都能學會任何人類語言。特別是，我們似乎在沒有正規教育的情況下，在我們許多智力能力成熟之前，就學會了我們的母語，僅僅是透過我們生命最初幾年中父母和親戚的特定語言環境的沉浸。語言的性質和結構的科學研究稱為語言學。
BF斯金納（1957）認為，嬰兒透過稱為操作性條件反射的過程學習語言，即透過監控和管理獎勵偶然性。斯金納的觀點是，一個由動機操作、辨別刺激、反應和強化刺激組成的四項偶然性分析將是解釋行為的方式。在兒童和嬰兒中，這個過程將透過他稱之為“塑造”、“提示”以及其他刺激建模、模仿和強化程式來擴充套件。因此，語言習得是一個需要數千次此類訓練的過程，而且這似乎在很大程度上就是正在發生的事情。不理解這種方法的歸納能力的批評者，在很大程度上斷言這種觀點現在“似乎相當簡單”。然而，這種對複雜性的論證與反對達爾文自然選擇理論的論證並不相似。動物王國的驚人複雜性怎麼可能透過如此簡單的方式產生？當然，我們需要一些更復雜的東西來解釋動物的多樣性？達爾文的自然選擇理論現在被接受為一種手段，儘管它“表面上很簡單”。類似地，操作性條件反射機制可以被認為足以解釋各種情況下非常複雜的行為形式，而無需訴諸未經證實、非資料驅動的推測性理論方法，比如諾姆·喬姆斯基和其他人的理論方法。
語言學習顯然是我們每個人都會進行的最複雜的任務。然而，這個過程似乎比理解微積分或有機化學要輕鬆得多。諾姆·喬姆斯基（1975）長期以來一直認為，這種悖論可以用以下觀點來解釋：人類，特別是兒童，具有支援語言習得的先天能力。很明顯，我們似乎天生擅長於此，尤其是在我們青春期之前。此外，我們似乎天生就有用語言來填充我們世界的需求；在沒有正規語言輔導的情況下，某種形式的語言結構會自行發展。有些人說一個專門的語言功能似乎有助於這個過程，其中包括對可能形式的先天特定約束。這些先天、語言特定的資訊處理機制可能被封裝在大腦的語言模組中。然而，這些先天能力是推斷出來的，是假設性的解釋，沒有事實基礎。沒有發現它們的生物位置、遺傳位置、大腦結構。一切都只是推斷。
所有人類語言，即使是自發的語言，也表現出許多共同的語言習得原則以及語法規則。普遍語法的概念提出，這是由於一套先天規則，這些規則指導我們如何習得語言以及如何在其中構建有效的句子。因此，它試圖解釋一般語言，而不僅僅是描述任何一種特定語言本身的構造。
除了“普遍語法”的推測性理論之外，還有許多關於人類語言一致性的替代理論。一種理論是，人類環境具有共同的結構，人類語言只是對世界共同性的反應。“普遍語法”是一個推測性的、未經證實的假設，它仍在等待證實，除了“理性論證”之外沒有證據支援它。
在很小的時候，我們透過聆聽、猜測含義並模仿周圍輔導員使用的符號來學習母語。此外，在這些早期，我們學習走路和說話，而無需明確地理解我們是如何做我們正在做的事情的。在這個過程中，我們似乎得到了一套內在學習策略的幫助，即對常見、環境符號進行最佳化模式感知的能力。
嬰兒在感知聲音質量方面具有非凡的廣泛能力。事實上，作為嬰兒，我們可以區分比成年人更多的語言聲音。在生命的頭一年，嬰兒的大腦積極參與最佳化他們周圍的語言聲音的聲學感知。這種早期獲得的關於母語的資訊依賴於感知對映語言的關鍵方面和語音的統計特性。
現在很明顯，嬰兒感知不同的語音單位，跟蹤不同共振峰的頻率，並從連續語音中提取單詞的邊界。帕特里夏·庫爾（2000）認為，語言習得是基於一系列因素的組合，為語言提供了一個強大的發現程式。有證據表明，初始感知以普遍的方式解析所有人類嬰兒的語音。嬰兒具有內在的感知偏差，這些偏差會分割語音單位，而不會提供對它們的先天描述。他們能夠解析和區分各種基本語音單位。相反，成年人只能區分第一語言中出現的語音單位，但無法區分那裡沒有使用的那些單位。例如，日語成年人無法區分r和l的語音邊界，日語中不存在這種邊界。這種區分基於一般聽覺處理機制，而不是基於語音的先天語音特徵檢測器。語言學習需要將這些機率模式對映到語言策略。當嬰兒檢測到語言輸入中的頻率模式時，他們會識別出更高階的單位。因此，嬰兒發現了母語中使用的音節的關鍵引數和語音維度。感官處理透過經驗變得最佳化，以增強對他們周圍特定語言的感知。語音學習統一了語言感知和產生，其中語音學習依賴於將一個人的語音與他人的語音進行比較。模仿構成了語言感知和產生能力之間不可分割的紐帶，它們共同優化了第一語言。如果第二語言是在以後學習的，它將帶有他們主要語言的語音運動模式的典型口音，即使經過長期教學也是如此。嬰兒引導的說話風格的相似性（音調提高和壓力誇張）透過幫助嬰兒區分語音單位以及吸引注意力來增強語言學習。
布羅卡區是負責語言產生的腦區，但它對理解語言並不重要。受損的患者將無法正常地形成單詞，說話會變得支離破碎、含糊不清。韋尼克區對理解語言至關重要。受損的患者能清晰地說話，但說出的詞語毫無意義（即詞語沙拉）。弓狀束連線這兩個區域。連線受損會導致傳導性失語症，患者能理解語言，但既無法重複單詞，也無法說出有意義的話語。大腦兩個半球對語言能力的分配並不均衡。只有當選擇性地使用阿米巴比妥麻醉包含這些語言中心的半腦時，語言才會受到干擾。影像學技術（如 fMRI）已經發現，雙語個體在語言區域中使用一組重疊的神經元來處理這兩種語言。相反，那些在人生後期習得第二語言的個體，更有可能依賴這些語言中心中獨立的神經元區域。後天雙語者的語言功能側化程度也較低。這表明，當兩種語言系統在早期一起學習時，它們可以共享相同的腦區，而不會造成災難性的干擾。在成年學習中，最好的大腦區域已經被第一語言佔據，因此任何新的語言學習都必須在旁邊“徵用”新的區域，或者在腦的另一半。
鳥類透過聲音訊號傳遞有關危險、食物、性、群體活動和許多其他目的的資訊。其中一部分被稱為鳴叫，因為它們通常具有擴充套件的、音調的、旋律的特點。例如，斑胸草雀的鳴叫包括幾個引言音符，之後是一連串音節，形成一個擴充套件的旋律模式。聲譜圖（即音調強度隨時間的變化圖）通常被用作研究和比較鳥鳴的主要工具。
呼吸肌迫使氣流從大型氣囊透過支氣管。當支氣管撥出的空氣經過氣管中的膜時，膜就會振動。左右發聲結構的氣管肌可以獨立活動，許多鳥類能夠與自己合唱。鳴叫似乎在性廣告和物種識別中起作用，因為鳴叫的複雜程度經常與華麗的羽毛同時出現。它還能刺激和同步求偶行為，刺激雌性的生殖準備，並有助於維持配對關係。許多物種存在地方性鳴叫方言。
大多數成年雄性鳴禽的成功鳴叫依賴於在生命早期的敏感階段記憶同種導師的叫聲。合適的鳴叫庫是在一系列不同的階段獲得的。幼鳥在早期的感覺階段會傾聽同種導師的鳴叫，從而獲得有關自己鳴叫特徵的資訊。周圍的鳴叫中，只有非常特定的子集被認為是合適的，這表明存在一個內建的鳴叫模板。在感覺階段之後，幼鳥開始主動發聲。它們的雛鳴是一種無音調的、嘈雜的、無意義的聲音重複，缺乏可識別的音節。類似於人類的咿呀學語，鳥類練習呼吸系統、發聲器官和相關結構（如舌頭）的協調運動。在感覺運動階段，幼鳥會自發地發出可塑鳴叫，包括具有不同音節和可識別元素的發聲。這種“正在進行的工作”將包括導師鳴叫中的元素，並將其擴充套件成各種音節和短語，甚至超過最終會在其成年鳴叫中使用的部分。聽到自己的發聲能力對於正常發育至關重要。在過渡到成熟階段時，鳥類會採用一種固定鳴叫，其音節和句法結構是其物種的特徵。一旦確立，這些鳴叫模式在許多物種中保持不變，不會因失聰而中斷，並在之後的每個繁殖季節完整地呈現出來。相反，開放式學習者（如椋鳥和金絲雀）保留了在一生中調整或改變鳴叫的能力。
鳴叫的產生受胚胎性腺中多種激素系統的控制。睪酮注射能誘使成年雄性鳴叫，即使是在非繁殖季節，而對雌性的類似注射則沒有這種效果。雄性發育過程中雌激素的存在似乎是必不可少的。當在實驗中阻斷髮育中的雄性的雌激素時，睪酮注射無法誘發鳴叫。然而，當向發育中的雌性注射雌激素時，睪酮注射會誘發她們的鳴叫（Konishi）。
已經確定了幾個在鳴叫中發揮作用的神經中心。高階發聲中心（HVc）是大腦前部的一組神經元，在（鳴叫的）雄性中比在（不鳴叫的）雌性中更大。對其造成損傷會阻斷成年雄性的鳴叫。弓狀核（RA）在雄性中比在雌性中更大，其神經元在鳴叫學習過程中會增大尺寸，樹突也會變得更加複雜。對該區域造成損傷會阻斷成年雄性的鳴叫。前紋狀體外側大細胞核（LMAN）既沒有性別差異，也沒有表現出神經元大小或數量的季節性變化。對其進行消融，會干擾幼鳥的鳴叫習得，但對其進行消融，對於成年鳥來說幾乎沒有缺陷，只要鳴叫在損傷之前就已經學會了。旁嗅葉的X區（X區）存在性別差異，在鳴叫學習過程中會增加新的神經元。對其造成損傷會干擾幼鳥的鳴叫習得，但不會干擾成年鳥的鳴叫。
正如在每一個行為系統中一樣，對於斑胸草雀（Taeniopygia guttata）的鳴叫行為，可以提出一系列獨立的問題。
近期原因：斑胸草雀鳴叫的產生需要氣流透過氣管中半獨立的振動體以及聲道。鳴叫的存在以及鳴叫庫的大小反映在控制其鳴叫的腦區和核團的性別差異上。學習通路和運動通路是分開的。鳴叫主要侷限於雄性，受雄激素的控制。
終極原因：斑胸草雀的鳴叫是一種習得的鳴叫，用於求偶和保衛領地。它透過宣告個體的存在，來引誘雌性交配，並刺激配偶的生殖行為和生理。此外，它還起著宣示領地和將競爭者趕出領地的作用。
系統發育：幾乎所有 9000 種鳥類都具有發聲能力，包括烏鴉、火雞、貓頭鷹和夜鶯。其中一大子集，包括斑胸草雀，以其複雜的聲樂器官、獨特的鳴叫腦回路以及透過學習獲得物種特徵的發聲而著稱。在分類學上，它們都屬於一個目——雀形目。
個體發育：成年斑胸草雀鳴叫的出現說明了遺傳和環境因素在行為發展中的相互作用。在經過一段時間傾聽導師的鳴叫，開始自己的部分發聲，練習和適應自己的鳴叫後，物種特異的成年版本逐漸顯現出來。即使在成年鳥類中，鳴叫回路也表現出廣泛的可塑性，神經元持續發生神經發生和季節性變化。
白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys nuttalli）雄性會唱一首獨特的歌曲，在穩定的方言中表現出相當大的地理差異。在邊界處存在雙語和混合策略。歌曲的獨特性取決於出生後擴散模式和學習時間。該系統受到鄰居歌曲的強化，高度依賴於聽覺反饋。Peter Marler、Doug Nelson 等人 30 多年來一直進行的研究說明了遺傳和環境因素如何在複雜通訊系統的發育過程中相互作用。雄性通常在晚期的可塑鳴叫階段建立領地，其鳴叫庫由大約 4 首不同的歌曲組成。即興創作產生了獨特的個人歌曲，與最近的競爭對手的歌曲非常匹配。
異體撫養實驗說明了聽覺模板在鳴叫學習中的作用。在錄音歌曲中長大的幼鳥會學習並呈現該歌曲，即使錄音來自另一個物種。用沼澤麻雀錄音餵養長大的歌麻雀，在學習沼澤麻雀的歌曲時不會遇到太大困難。在隔離實驗中，鳥類在沒有接觸完整的成年鳴叫（即沒有模板）的情況下長大，它們在成熟後會表現出自身鳴叫的缺陷。然而，鳴叫中仍然包含完整的成年鳴叫的有效元素。此外，失聰實驗在孵化時使鳥類失聰，導致鳴叫仍然包含一些有效元素，但比隔離鳥類的鳴叫更粗糙。當歌曲偏好實驗向幼鳥展示各種同種和異種歌曲時，它們會識別並優先學習其自身物種的歌曲。在混合音節實驗中，鳥類在沼澤麻雀和歌麻雀音節混合的環境中長大，它們會在自己的鳴叫中準確地產生這些音節，但缺乏正常的成年句法結構。
閹割實驗闡明瞭激素在鳴叫學習中的作用。在發育早期被閹割的沼澤麻雀，與雄性兄弟姐妹相比，睪酮水平較低。它們會習得鳴叫，但只進展到可塑階段。用睪酮注射治療這些鳥類（增強睪酮實驗）會立即使鳴叫固定。干擾成年鳥類睪酮的功能（降低睪酮實驗）會將之前固定的鳴叫退化為可塑鳴叫。
褐頭牛鸝（Molothrus ater）是一種群居鳥類，跟隨牛群。這種巢寄生鳥由不同物種的父母撫養，沒有一致的同種導師。那麼，它們是如何學習自己的同種鳴叫的呢？最強的刺激之一是鳥類自身固定的鳴叫，雌性的反饋也很重要（即基於行動的學習）。
為了學習他們的語言，人類和白冠麻雀遵循相似的步驟：識別、練習和清晰度。人類學習語言的最佳時間是從幼兒到 12 歲（Macdonald），而白冠麻雀學習鳴叫的最佳時間是出生後 10-50 天。基因和環境在決定他們交流的方式方面都起著作用（Alcock 25）。
人類和白冠麻雀學習語言的第一步可以被認為是識別。白冠麻雀和人類在開始使用語言之前都會先聽導師的教導。導師會根據地區教授語言和特定的方言。就像人類一樣，麻雀的方言也取決於它們居住的地方。白冠麻雀擁有一些特定的基因，只允許它們學習本物種的歌曲。實驗表明，當將一隻白冠麻雀隔離並播放其他鳴禽的錄音時，它不會模仿其他物種的歌曲，而是會唱一種與任何物種的歌曲都不一樣的奇怪歌曲（Alcock 24-25）。人類也不能用其他物種的語言進行交流。法國阿維尼翁進行的一項研究觀察了由狼撫養長大的兒童。研究發現，這些兒童根本不會說話。在進行此類研究之前，人們認為這些兒童可能會像《人猿泰山》的故事一樣，學會與狼進行交流。事實並非如此，這些兒童既不會說人類語言，也不會說狼的語言（Macdonald）。白冠麻雀和人類學習其正確語言，是基因和環境共同作用的結果。基因告訴物種只學習本物種的語言，而環境則在決定每個物種使用的方言方面起著作用。
一旦白冠麻雀或嬰兒識別了其物種和歌曲，它們就可以開始練習語言。嬰兒最初透過發出聲音進行交流。這些聲音可以從哼哼聲到模仿周圍環境的聲音。例如，在嬰兒學會說話之前，他們可能會在看到牛時發出"哞哞"的聲音。聲音之後是單詞。當嬰兒達到一歲時，他們應該能夠用單詞造句（Macdonald）。白冠麻雀也不會立即掌握其歌曲。麻雀首先會唱出一種短小的次級歌曲，這種歌曲源自導師的完整歌曲。麻雀不斷練習它們的次級歌曲，就像嬰兒練習它們的單詞一樣。當麻雀掌握了其次級歌曲後，它就可以開始形成完整的歌曲。對於這兩種物種來說，為了正確地發出聲音，它們必須聽到自己的聲音（Alcock 26）。
總之，白冠麻雀和人類首先會聽並識別其特定物種的語言。白冠麻雀擁有導師來教授歌曲。嬰兒通常有父母教他們口頭語言。然後他們必須練習語言，從發出緩慢的聲音開始，逐漸積累。這兩個物種都會在其一生中不斷完善和清晰化它們的語言。
參考文獻
[edit | edit source]- Alcock J. 2001. 動物行為. 第 7 版. 桑德蘭：西諾爾出版社。
- 喬姆斯基 N. 1975. 語言的思考. 紐約：萬神殿出版社
- Konishi M. 1989. 神經生物學家的鳥鳴. 神經元 3: 541-549。
- Kuhl P. 2000, 語言習得的新視角. 美國國家科學院院刊 97(22): 11850–11857
- Macdonald A. 2003. 口語的起源. 新奧爾良. 9 月 1 日。
- 斯金納 BF. 1957. 言語行為. 紐約：阿普爾頓-世紀-克羅夫茨出版社
