動物行為/學習

將大腦視為一張白板，空白的石板，長期以來一直是學習理論家的思考基礎，這顯然是荒謬的—Peter Marler，1996 行為太重要了，不能留給心理學家—Donald Griffin

學習

學習的特點是行為的持久且可衡量的變化，這些變化與疲勞、動機改變或成熟無關。一些資訊或知識被獲取，然後被用來改變個體的行為和反應。學習作為一種適應性行為，使個人能夠適應特定的環境挑戰。

非聯想學習

在沒有與任何強化聯絡的情況下發展起來的學習方式稱為非聯想學習。它有以下兩種型別：習慣化和敏感化：習慣化是指對特定刺激的重複遭遇時，行為反應逐漸減少，證明沒有影響。它取決於感覺神經元和運動神經元之間突觸的變化。它獨立於意識動機或意識，有助於將新穎和有意義的資訊從一般背景噪聲中區分出來。感覺適應是指當遇到持續刺激時，感覺系統反應能力的變化。

相反，敏感化是指在特定刺激的重複應用之後，行為反應增加。敏感化後，只需要很少的刺激就能產生非常大的影響。最初。對周圍皮膚受體的輕微刺激可能不會啟用脊髓的傷害性（即疼痛）神經元。對相同通路的持續重複刺激將導致中樞敏感化，表明存在刺激性或可能更有害的皮膚問題。因此，組織損傷或持續炎症可能導致慢性疼痛狀況。在長期增強（LTP）中，初始啟用後，隨後的突觸訊號的生理效應會增強。這個過程被認為是記憶和學習的組成部分。不同神經中心的重複刺激也會增強協調的神經元放電，從而導致癲癇發作。

聯想學習

學習能力是智力的基礎。人類對周圍世界特別敏銳，因此能夠可靠地識別不同規律和概括的存在。對我們日常生活有意義的模式很容易被學習，這表明在它們的搜尋和表示中存在強大的偏差。如果我們自己發現了資訊，我們往往比簡單地向我們展示資訊更容易記住資訊。

努力從任何要學習的材料中形成心理影像通常會增強記憶力。雙重編碼理論認為，大多數資訊可以用語言程式碼或心理影像程式碼儲存在記憶中。因此，使用多種程式碼來利用任何材料可能會透過增加檢索路徑的數量來提高效能。

經典條件反射

作為一種聯想學習形式，經典條件反射需要一個無條件反射，其中一個無條件刺激 (US) 引起一種自動的、未經學習的 (無條件) 反應 (UR)。如果一箇中性刺激 (NS) 傾向於先於它發生，就會建立聯絡，條件反應 (CR) 會轉移到 (先前中性的) 條件刺激 (CS) 上；條件反射已經學習了。例如，食物 (US) 會在狗身上引起唾液分泌 (UR) 作為一種自然反應。如果鈴聲 (NS) 在食物 (US) 出現之前經常出現，那麼僅僅聽到鈴聲 (CS) 就會引起唾液分泌 (CR)。對“條件”的錯誤翻譯為“條件化”，意味著在英語中，CS 和 CR 被稱為條件刺激和條件反應，動詞“條件化”用來指代負責建立新 CR 的過程。(來自：由 Rom Harre 和 Roger Lamb 編輯的動物行為學和動物學習詞典，麻省理工學院出版社，1986)

恐懼條件反射使生物體能夠在特定情境或刺激可預測地透過厭惡情境 (例如，電擊、響亮的聲音或難聞的氣味) 引起恐懼的情況下獲得情感反應，例如恐懼。小艾爾伯特實驗

條件性味覺厭惡（即加西亞條件反射）發生在受試者在食用不熟悉的食物後經歷有毒、腐敗或有毒物質的症狀，例如噁心、嘔吐或嘔吐。學習到的這種味覺厭惡是一種適應性特徵，它訓練身體遠離可能含有毒物質的物品（例如，漿果或蘑菇）。這種聯絡有時甚至在受試者僅僅是巧合而不是與食物相關的情況下也會發生。

操作性條件反射

操作性條件反射，有時稱為工具性條件反射或工具性學習，最初是由愛德華·L·桑代克 (1874-1949) 廣泛研究的。桑代克最著名的作品研究了貓試圖從各種自制的謎題箱中逃脫的行為。當貓第一次被限制在箱子裡時，它們需要很長時間才能從每個箱子裡逃脫。然而，隨著經驗的積累，無效的反應越來越少，而成功的反應越來越快，使貓能夠在連續的試驗中用越來越短的時間逃脫。

B.F. 斯金納 (1904-1990) 在桑代克出版其作品約 40 年後，擴充套件了桑代克提出的理論。^[1] 他關於動物對環境的操作的想法，促使他分析行為如何受到其後果的影響。著名的斯金納箱，用來衡量任務是否完成以及完成任務所花費的時間。斯金納箱包含一個牆壁上的槓桿，按下它就會觸發釋放食物顆粒。斯金納認為，當動物做出適當的行為時給予獎勵，將會增加重複該行為的可能性。當老鼠被放入箱子裡時，意外地碰到了牆壁上的槓桿，就會釋放出一個食物顆粒，斯金納觀察老鼠找到食物顆粒所花的時間。隨著老鼠學會每次踩到槓桿就會釋放出一個食物顆粒，它學會了按下槓桿並立即找到食物。這種訓練被稱為操作性條件反射。^[2] **強化**總是增強它之前出現的行為，可能包括動物認為任何令人滿意的結果。強化劑可以大致分為**正強化劑**（例如，獲得動物想要的某種東西）或**負強化劑**（例如，移除認為令人不快或痛苦的東西）。**懲罰**總是用來阻止進一步執行與之配對的行為。**正懲罰**透過施加不想要的結果來實現這一點，例如令人不快的聲音或氣味、電擊或疼痛，而**負懲罰**則是移除動物想要的東西。斯金納的操作性條件反射在許多動物以及人類的學習行為中都有體現。通常情況下，它完全沒有被注意到，但它也可以作為訓練中的一種有意識的工具。當幼童探索世界並學會如何透過適當的行為消除不愉快的刺激並滿足慾望時，他們正在透過操作性條件反射進行學習。

操作性條件反射被廣泛應用於訓練動物完成相當複雜的任務。**塑造**涉及對連續逼近行為的逐步強化。這種訓練方法依賴於動物表現出對展示一系列行為以及獲得獎勵的興趣。當出現期望的行為時，訓練者會獎勵該行為。由於這種方法依賴於動物的服從，最適合這種訓練的是正強化劑（例如，一小塊食物）用於與訓練者期望相符的行為，以及負懲罰（例如，扣留食物）用於不符合期望的行為。最初，即使是粗略的逼近或行為的組成部分也會獲得獎勵。雖然這些嘗試可能在一開始就為動物贏得了獎勵，但後續的獎勵取決於將行為逐漸縮小到訓練者所追求的行為。

潛伏學習

潛伏學習是指個體在沒有明確強化的情況下學習關聯的能力。探索行為有助於瞭解物體空間關係。它包括形成周圍環境的“認知地圖”。日常成功取決於對空間關係的瞭解。蜂鳥和蜜蜂會記住花卉資源的採收位置和狀態，幾種鳥類能夠跟蹤大量種子儲存位置。

觀察學習

班杜拉^[3]闡述了教學策略的力量，在這種策略中，兒童可以觀察對他們有意義的個體的行為。隨後，他們很可能模仿他們的榜樣，尤其是在這種行為得到強化時。他的工作表明，觀察者很容易根據他們周圍看到的東西調整自己的行為，即使他們沒有受到鼓勵或激勵這樣做。他的社會學習理論將行為、認知和環境之間的持續互動整合在一起，強調了觀察學習、模仿和建模的重要性。

語言學習

人類語言

人類展現出非凡的技能，可以使用語言和手勢符號與同類進行交流。這種能力可以說是人類最大的資產之一，也是我們物種大多數成就的關鍵。它將我們與同齡人聯絡在一起，並透過經驗、思想和價值觀的交流來豐富我們。它賦予我們獲得技能的途徑，以應對我們可能從未親身經歷過的情況。種類繁多的地區性語言和方言，被歸類為更大的語言家族，不僅作為交流系統，而且還將我們標記為特定群體中的成員。除了將我們團結在一起，它也一直是古代分歧的根源。雖然生物學中的很少有事物能夠被幹淨利落地歸類為自然與培育的極端，但這種特定的分歧似乎純粹是文化的。無論我們恰巧通過出生加入的特定種族、民族或地區群體是什麼，我們都能夠學習任何人類語言。特別是，我們似乎在沒有正規教育的情況下就學會了我們的**母語**，這遠早於我們許多智力能力成熟之前，僅僅是透過我們生命最初幾年中父母和親屬的特定語言環境。對語言的性質和結構的科學研究被稱為**語言學**。

**普遍語法**。B.F. 斯金納 (1957) 認為，嬰兒透過操作性條件反射的過程學習語言，即透過監控和管理獎勵的可能性。斯金納的觀點是，由動機操作、辨別刺激、反應和強化刺激組成的四項可能性分析將是解釋行為的方式。在兒童和嬰兒中，這個過程將透過他所謂的“塑造”、“提示”和其他刺激建模、模仿和強化程式來擴充套件。因此，語言習得是一個需要數千次這種訓練的過程，而且這似乎主要就是發生的事情。不理解這種方法的歸納力量的批評者斷言，這種觀點現在“看起來相當簡單”。然而，這種對複雜性的論證與反對達爾文的自然選擇理論的論證並沒有什麼不同。動物界驚人的複雜性怎麼可能透過如此簡單的方式產生？我們肯定需要更復雜的東西來解釋動物的多樣性？達爾文的自然選擇理論現在被接受為一種手段，儘管它“看起來很簡單”。同樣，操作性條件反射的機制可以被認為足以解釋各種情況下非常複雜的行為形式，而無需訴諸未經證實的、非資料驅動的推測性理論方法，比如諾姆·喬姆斯基和其他人的方法。

語言學習顯然是我們每個人都會進行的最複雜的任務。然而，這個過程似乎比學習微積分或有機化學要輕鬆得多。諾姆·喬姆斯基 (1975) 一直認為，這種悖論可以用以下觀點來解釋：人類，尤其是兒童，擁有支援語言習得的先天能力。很明顯，我們似乎天生擅長它，尤其是在青春期之前。此外，我們似乎有自然需求用語言充實我們的世界；在沒有正規語言輔導的情況下，語言結構的形式也會發展起來。有些人說，一個專門的語言能力似乎有助於這個過程，其中包括對可能形式的先天特定約束。這些先天、語言特定的資訊處理機制可能封裝在大腦的語言模組中。然而，這些先天能力是推斷出來的、假設的解釋，沒有事實依據。沒有發現它們的生物位置，沒有基因位置，沒有大腦結構。都是推論。

所有人類語言，即使是自發的語言，都表現出許多共同的語言習得原理以及語法規則。**普遍語法**的概念認為，這是由於一組先天規則，這些規則指導我們如何習得語言以及如何在其中構建有效的句子。因此，它試圖解釋一般的語言，而不僅僅是描述任何一種特定語言的構建本身。

除了“普遍語法”的推測性理論之外，還有許多關於人類語言一致性的替代理論。一種理論是，人類環境具有共同的結構，而人類語言只是對世界共性的回應。普遍語法是一個推測性的、未經證實的假設，它仍在等待證實，除了“理性論證”之外沒有證據支援它。

**語言習得**。在很小的年齡，我們透過傾聽、猜測意義和模仿周圍導師使用的符號來學習我們的母語。此外，在我們這些早年，我們學會了走路和說話，而無需明確理解我們是如何做到的。在這個過程中，我們似乎得到了一組內在學習策略的幫助，這些策略使我們能夠最佳化對常見、環境符號的模式感知。

嬰兒在感知聲音品質方面具有非凡的廣泛能力。事實上，我們作為嬰兒時能夠區分的語言聲音比成年後多得多。在生命的第一年裡，嬰兒的大腦積極參與最佳化聲學感知，以適應周圍的語言聲音。這種早期獲得的關於母語的資訊依賴於感知上將語言的關鍵方面和語音的統計特性進行對映。

現在很清楚，嬰兒能夠感知各種語音單元，追蹤不同共振峰的頻率，並從連續的語音中提取詞語的邊界。Patricia Kuhl 認為語言習得基於多種因素的結合，為語言提供強大的發現程式。有證據表明，**所有人類嬰兒最初的感知都以普遍的方式解析語音**。嬰兒天生具有感知偏差，能夠分割語音單元，而無需提供對它們的先天描述。他們能夠解析和區分廣泛的基本語音單元。相比之下，成年人只能區分其母語中出現的語音單元，但無法區分那些母語中沒有使用的語音單元。例如，日本成年人無法區分r和l的語音邊界，而這些邊界在日語中不存在。這種區分基於一般的聽覺處理機制，而不是基於語音的先天語音特徵檢測器。語言學習需要**將這些機率模式對映到語言策略中**。當嬰兒在語言輸入中檢測到頻率模式時，他們會識別更高階的單元。因此，嬰兒會發現其母語中使用的語音的關鍵引數和語音維度。感官處理透過經驗進行最佳化，以增強對周圍特定語言的感知。**發聲學習統一了語言感知和產生**，其中發聲學習依賴於將自己的發聲與他人的發聲進行比較。模仿構成感知和產生語言能力之間的重要橋樑，兩者共同為第一語言進行最佳化。如果在後來學習第二語言，即使經過長期教學，它也會帶有其主要語言的語音運動模式所特有的口音。嬰兒引導式說話風格的相似性（音調升高和強調誇張）透過幫助嬰兒區分語音單元以及吸引注意力來增強語言學習。

**布羅卡區**是產生語言的能力的基礎，但它對理解語言並不重要。受損的患者無法正確地形成單詞，語言支離破碎，含糊不清。**韋尼克區**對於理解語言的能力至關重要。受損的患者可以清晰地說話，但單詞毫無意義（例如，單詞沙拉）。**弓狀束**連線這兩個區域。損傷這種連線會導致傳導性失語症，患者能夠理解語言，但既無法重複單詞，也不能說出有意義的話。語音能力在兩個半腦中分佈不均勻。只有當用安巴比妥鈉選擇性地麻醉包含這些語音中心的半腦時，語音才會受到干擾。成像技術（例如 fMRI）已經確定，雙語個體在語言區域使用重疊的神經元集來處理這兩種語言。相比之下，在生命後期習得第二語言的個體可能會在這些語音中心依賴於不同的神經元區域。晚期雙語者不太可能表現出語音功能的強烈側化。這表明，當兩種語言系統在早期一起學習時，它們可以共享相同的大腦中心，而不會造成災難性的干擾。在成人學習中，最佳的大腦區域已經被第一語言佔用，因此，任何新的語言學習都必須利用它旁邊或大腦另一側的“新”區域。

鳥鳴

鳥類透過聲學訊號傳達有關危險、食物、性、群體移動以及許多其他目的的資訊。其中一小部分被稱為**鳴叫**，因為它們通常具有延長的、音調的、旋律的特徵。例如，斑胸草雀的鳴叫包括幾個引言音符，之後是一系列音節，組成一個延長的旋律模式。聲譜圖（即音調強度隨時間變化的圖）通常用作研究和比較鳥鳴的主要工具。

呼吸肌迫使氣流從大型氣囊透過支氣管。支氣管排出的氣流經過鳴管中的膜時，膜會振動。鳴管肌肉控制左右發聲結構，可以獨立行動，許多鳥類能夠自唱和聲。鳴叫似乎在性廣告和物種識別中發揮作用，因為鳴叫的複雜程度經常與華麗的羽毛的出現相一致。它也刺激和同步求偶行為，刺激雌性的繁殖準備，並有助於維持配偶關係。許多物種存在地方性鳴叫方言。

大多數成年雄性鳴禽成功地鳴叫取決於在生命早期敏感階段記憶同種教員的叫聲。適當的鳴叫曲目是在一系列不同的階段獲得的。幼鳥在早期的**感覺階段**，會聆聽同種教員的鳴叫，從而獲得關於其自身鳴叫特徵的資訊。周圍的鳴叫中只有一小部分被接受為合適的，這表明存在一個內建的鳴叫模板。在感覺階段之後，幼鳥開始主動發聲。它們的**雛鳴**是無調、嘈雜、無意義的聲音重複，缺乏可識別的音節。類似於人類的**咿呀學語**，鳥類練習呼吸系統、發聲器官和相關結構（例如舌頭）的協調運動。在**感覺運動階段**，幼鳥自發地產生**可塑性鳴叫**，包括具有不同音節和可識別元素的發聲。這種“正在進行的工作”將包含來自教員鳴叫的元素，並將它們詳細地描述為各種音節和短語，甚至超過最終在其成年鳴叫中使用的那些。聽到自身發聲的能力對正常發育至關重要。在過渡到**成熟階段**時，鳥類採用**固定鳴叫**，其音節和語法結構是其物種的特徵。一旦建立，這些鳴叫模式在許多物種中保持固定，不會因耳聾而中斷，並在隨後的每個繁殖季節完整地呈現。相比之下，開放式學習者（例如八哥和金絲雀）保留了在整個生命中調整或改變其鳴叫的能力。

鳴叫產生受從胚胎性腺分泌的多重激素系統控制。睪酮注射誘導成年雄性鳴叫，即使在非繁殖季節，而對雌性的類似注射則沒有這種效果。雄性發育過程中雌激素的存在似乎至關重要。當實驗性地阻斷髮育中雄性的雌激素時，睪酮注射無法誘發鳴叫。然而，當對發育中的雌性提供雌激素時，睪酮注射會誘發它們的鳴叫（Konishi）。

已經確定了幾個在鳴叫中發揮作用的神經中心。**更高發聲中心 (HVc)**是大腦前部的一組神經元，在（鳴叫的）雄性中比在（不鳴叫的）雌性中更大。損傷它會導致成年雄性鳴叫停止。雄性的**古紋狀體核 (RA)**比雌性的更大，其神經元在鳴叫學習過程中會增大並增加樹突分支。損傷這個區域會導致成年雄性鳴叫停止。**前新紋狀體外側鉅細胞核 (LMAN)**既沒有性別差異，也沒有在神經元大小或數量上表現出季節性變化。在幼鳥中切除它會干擾鳴叫習得，但在成年鳥中切除它會導致很少的缺陷，只要鳴叫已經學習過，在損傷之前。嗅覺區 X（**區域 X**）具有性別差異，在鳴叫學習過程中會增加新的神經元。損傷它會干擾幼鳥的鳴叫習得，但不會干擾成年鳥的鳴叫習得。

與所有行為系統一樣，對於斑胸草雀 (Taeniopygia guttata) 的鳴叫行為，可以針對一系列獨立的問題進行研究。

• **近端原因**: 斑胸草雀的鳴叫產生需要氣流透過鳴管中半獨立的振動器以及聲道。鳴叫的存在和鳴叫曲目的數量反映在其控制的大腦區域和核的性別差異。存在一個**學習通路**，它與**運動通路**分離。鳴叫主要限於雄性，受雄激素的控制。
• **終極原因**: 斑胸草雀的鳴叫是一種學習性的發聲，用於求偶和保衛領地。它宣告個體的存在，用於從雌性那裡獲得交配機會，並刺激伴侶的繁殖行為和生理。此外，它還起到宣示領地和驅趕競爭者遠離領地的作用。
• **系統發育**: 幾乎所有 9000 種鳥類都有發聲的能力，包括烏鴉、火雞、貓頭鷹或夜鶯。它們中的一大部分，包括斑胸草雀，以複雜的聲器官、獨特的鳴叫腦回路和透過學習獲得物種特有的發聲為特徵。從分類學上講，這些鳥類都屬於一個目——雀形目。
• **個體發育**: 成年斑胸草雀鳴叫的出現說明了行為發育中遺傳因素和環境因素的相互作用。在聆聽教員的鳴叫一段時間後，開始自己的部分發聲，排練和調整自己的鳴叫，物種特有的成年版本逐漸出現。鳴叫回路表現出廣泛的可塑性，即使在成年階段，也會出現持續的神經發生和神經形態的季節性變化。

白冠麻雀 (Zonotrichia leucophrys nuttalli) 的雄性鳴叫一首單一歌曲，在**穩定的方言**形式上表現出相當大的地理差異。在邊界處存在雙語和混合策略。鳴叫的獨特性取決於出生後散佈模式和學習時間。該系統受鄰居鳴叫的強化作用，高度依賴於聽覺反饋。Peter Marler、Doug Nelson 等人 30 多年的工作說明了遺傳因素和環境因素在複雜通訊系統發展過程中的相互作用。雄性通常在後期可塑性鳴叫階段建立領地，它們的鳴叫曲目包含約 4 首不同的歌曲。即興創作產生個體特有的歌曲，與最近的對手的歌曲非常相似。

交叉撫育實驗說明了聽覺模板在鳴叫學習中的作用。在有錄音鳴叫的情況下飼養的幼鳥會學習併發出這種鳴叫，即使錄音來自另一個物種。一隻用沼澤麻雀錄音飼養的歌雀學習沼澤麻雀的鳴叫不會遇到太多困難。隔離實驗中的鳥類在沒有接觸完整成年鳴叫的情況下被飼養（即沒有模板），並且在成熟後會表現出自身鳴叫的缺陷。儘管如此，鳴叫中仍然包含完整成年鳴叫的有效元素。此外，聾化實驗會在孵化時使鳥類失聰，導致鳴叫仍然包含一些有效元素，但比隔離鳥類的鳴叫更粗糙。當鳴叫偏好實驗向幼鳥展示各種同種和異種鳴叫時，它們能夠識別並優先學習其自身物種的鳴叫。在混合音節實驗中，幼鳥在沼澤麻雀和歌雀音節混合的情況下被飼養，它們會在自己的鳴叫中準確地發出這些音節，但缺乏正常的成年語法。

閹割實驗揭示了激素在鳴叫學習中的作用。在發育早期被閹割的沼澤麻雀與雄性兄弟相比，睪酮水平較低。它們會習得鳴叫，但只發展到可塑階段。用睪酮注射（增強睪酮實驗）治療這些鳥類會立即使鳴叫結晶。干擾成年鳥類的睪酮功能（降低睪酮實驗）會使之前結晶化的鳴叫退回到可塑狀態。

褐頭牛鸝（Molothrus ater）是一種群居的鳥類，會跟隨牛群。這種巢寄生鳥類由不同物種的父母撫養，沒有穩定的同種導師。那麼，它們是如何學習自己的同種鳴叫的呢？其中一個最強的刺激是鳥類自身結晶化的鳴叫，以及雌性的反饋（即基於行為的學習）。

鳥類鳴叫與人類語言學習的平行之處

為了學習自己的語言，人類和白冠麻雀遵循類似的步驟：識別、練習和清晰。人類學習語言的最佳時間是從幼兒到十二歲（Macdonald），而白冠麻雀學習鳴叫的最佳時間是出生後10-50天。基因和環境都在決定每種生物的交流方式中發揮作用。

人類和白冠麻雀學習語言的第一步可以被認為是識別。白冠麻雀和人類會在開始交流語言之前先聽導師。導師會根據地區教授語言和特定的方言。就像人類一樣，麻雀也會根據生活地點有不同的方言。白冠麻雀擁有某些基因，只允許它們學習自身物種的鳴叫。人們做過實驗，把麻雀隔離起來，播放其他歌雀的錄音，白冠麻雀不會模仿其他物種的鳴叫，而是會唱一種不像任何物種鳴叫的奇怪歌曲。人類也不能用其他物種的語言互相交流。在法國阿維尼翁進行了一項研究，觀察了被狼撫養的孩子。觀察結果表明，這些孩子根本沒有語言。在進行這類研究之前，人們認為這些孩子可能會學會用狼的語言交流，就像電影《人猿泰山》中那樣。事實並非如此，這些孩子既不會說人類語言，也不會說狼的語言（Macdonald）。白冠麻雀和人類學習它們的正確語言，是基因和環境共同作用的結果。基因告訴這些物種只學習自身物種的語言，而環境則在決定每個物種使用哪種方言方面發揮作用。

一旦白冠麻雀或嬰兒識別了它們所屬的物種和鳴叫，它們就可以開始練習語言。嬰兒最初的交流方式是發出聲音。這些聲音可以從咕嚕聲到模仿周圍環境的聲音。例如，在嬰兒能說出單詞之前，它們可能會在看到牛時發出“哞哞”的聲音。在聲音之後是單詞。當嬰兒達到一歲時，他們應該能夠用單詞造出句子（Macdonald）。白冠麻雀也不會立即掌握它的鳴叫。麻雀最初會唱出一種簡短的雛鳴，這種雛鳴來源於導師的完整鳴叫。麻雀不斷練習它們的雛鳴，就像嬰兒練習它們的單詞一樣。在麻雀掌握了它的雛鳴後，它就可以開始形成完整的鳴叫。對於這兩個物種來說，它們都需要聽到自己的聲音才能正確地發聲。

總之，白冠麻雀和人類都首先會聽並識別它們所屬物種的語言。白冠麻雀有一個導師來教授鳴叫。嬰兒通常有父母來教它們口頭語言。然後它們必須練習語言，從緩慢的聲音開始，逐漸構建起來。這兩個物種都會在一生中不斷地改進和清晰地表達自己的語言。

運動學習

協調的運動需要運動神經元以精確的神經模式支配一個或多個肌肉細胞。一個人即使要執行最簡單的運動任務，也必須協調成千上萬個運動單元的活動。看來身體是透過將運動單元組織成模組來應對這種挑戰的，這些模組中單元的活動是相關的。小腦和基底神經節對於運動學習至關重要。運動學習是“相對永久的”，因為獲得並保留了以適當方式做出反應的能力。

記憶

記憶，從廣義上來說，是指個體獲取資訊的能力。記憶痕跡的形成是一個複雜的過程，所有生物似乎都能做到。從根本上說，這種能力需要一系列不同的步驟：資訊必須被編碼，因為有意義的關聯正在被評估，由此產生的資訊必須以某種形式被儲存，並且在需要時記憶記錄必須被檢索。人類對心理過程（如記憶）幾乎沒有意識。因此，長期以來，人們認為這些過程無法用客觀、科學的方法進行研究。因此，關於記憶編碼、鞏固和儲存過程的推斷主要依賴於間接方法，例如測試檢索能力。記憶的鞏固似乎涉及不同時間框架下的獨立路徑。這種證據來自於記憶形成的不同關鍵時間框架，以及它對不同藥理工具的破壞的敏感性。

感覺記憶

感覺記憶為生物提供了一種機制，使它們能夠在刺激本身停止後記住特定感官知覺的體驗。因此，它提供了對動物感官體驗的即時“快照”。感覺記憶的形成是無意識的，不依賴於注意力。每種特定的模態都會儲存一種不同型別的感覺記憶 - 影像記憶是一種快速衰減的視覺資訊儲存，它短暫地儲存一個感知到的影像，該影像被感知的時間很短；回聲記憶是一種快速衰減的聽覺資訊儲存；觸覺記憶是一種代表觸覺刺激的感覺記憶。被證明有意義的細節會被轉移到工作記憶更持久、更意識的部分。例如，一個被燒傷的幼兒會將資訊從觸覺感覺記憶轉移到短期記憶中，因為刺激具有重要意義。

短期記憶

短期記憶允許從幾秒鐘到一分鐘的回憶。它的強度似乎主要取決於注意力，而不是重複練習。因此，當注意力轉移到其他地方時，它非常容易受到破壞。可以保持的資訊量約為 4-6 個數字。透過將它們分組為不同的塊，例如電話號碼（例如，202-456-1414），可以增加這個數量。回憶這些資訊的能力取決於額葉和頂葉區域神經元活動的瞬時模式。書面語言的記憶可能主要依賴於聲學成分而不是視覺成分，因為我們更容易在發音相似的字母之間犯錯（E，P，D），而不是在視覺相似度高的字母之間犯錯（O，Q）

長期記憶

這種記憶持續數小時到數月，嚴重依賴於使用重複練習將資訊從短期記憶中轉移。海馬體似乎是這種路由中必不可少的結構。睡眠被認為可以改善資訊的鞏固，可能是透過海馬體重放前一個清醒時期的活動來實現的。據報道，海馬體迴路的電啟用與似曾相識的感覺有關。

陳述性（顯式）記憶

陳述性記憶是指能夠意識到或陳述事實和經歷的能力。 當它涉及直接回憶從外部世界獲得的資訊時，也稱為**顯性記憶**。 它代表對標準教科書材料或事件的知識，最好透過在間隔時間內積極回憶材料來形成。 與其他形式的記憶相比，它更易失； 更容易形成，也更容易忘記。 主要的腦神經基礎似乎位於內側顳葉。 該區域的雙側損傷會導致順行性遺忘症，就像著名的匿名記憶障礙患者**HM**一樣。 一種治療癲癇的外科手術使他在兩側內側顳葉的腦部受損，包括海馬體、海馬旁回、內嗅皮層和杏仁核。 他隨後患上了嚴重的順行性遺忘症，新的事件無法轉入長期記憶。 他無法在注意力轉移到其他地方後回憶起事件。 **語義記憶**是指能夠有意識地回憶起與特定時間和地點無關的事實知識。 內側顳葉，間腦。 **情景記憶**是指能夠明確回憶起發生在特定時間和地點的特定事件的資訊，內側顳葉，間腦。

程式性（隱性）記憶

隱性記憶，它在回憶過程中不需要有意識的覺察。 **程式性記憶**涉及對運動技能和習慣的學習。 形成需要反覆強化，重複和練習許多次，而不是回憶。 一旦形成，它就不太可能被遺忘。 與陳述性學習相比，它也不容易轉移到相關任務。 紋狀體，基底神經節，可以透過序列反應時間 (SRT) 任務、反向閱讀、映象繪畫、機率分類、人工語法學習或原型抽象來評估缺陷。 **經典條件反射的運動反應**，小腦。 **恐懼條件反射的情感反應**涉及生物體對先前中性刺激獲得恐懼反應的能力。 當它與厭惡刺激配對時，就會發生這種情況，例如電擊或大聲噪音。 詹姆斯·沃森的**小阿爾伯特實驗**表明，當孩子們與大聲噪音配對時，他們會學會對物體感到恐懼。 **啟動**是指新皮質神經元簇的上下文相關啟用。 隨著它們變得更加活躍，它們更有可能進入意識。 即使是**反射通路**也具有令人驚訝的可塑性。 例如，控制行走運動模式的迴路將受到感覺輸入的最佳化。

長期記憶

幾個月到終生

案例研究

患者 HM 在內側顳葉、海馬體、海馬旁回、內嗅皮層和杏仁核雙側損傷後，記憶嚴重受損。 他的短期記憶保持完整，他能夠在很大程度上回憶起過去的事件，並且學習新運動技能的能力沒有受到影響。 然而，他患有嚴重的順行性遺忘症，即無法將新事件提交到長期記憶中。

機制

記憶機制嚴重依賴於突觸功能的變化。 **赫布突觸**及其在經典條件反射中的作用。 如果突觸成功地將突觸後神經元驅動到閾值以上，則其後續效率將得到加強。

**長期增強**是基於神經訊號的變化，這些變化將增強神經反應 1-2 周。 增強涉及興奮性神經遞質穀氨酸釋放的增加。

突觸水平的分子變化

在**習慣化**過程中，感覺神經元的反覆刺激導致突觸後運動神經元的啟用減小。 造成這種情況的主要原因是突觸前末端 Ca⁺⁺ 流入的逐漸減少，遞質釋放減少，以及突觸後目標的啟用減小。 在**敏感化**中，由於電擊頭部，血清素的釋放激活了第二信使系統和關鍵靶分子磷酸化。 長期記憶取決於新蛋白質的合成和新的突觸連線的形成。

參考文獻

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• 喬姆斯基 N。1975 年。語言的反思。紐約：萬神殿書店
• Konishi M。1989 年。鳥鳴神經生物學家。神經元 3：541-549。
• Macdonald A。2003 年。口語的起源。新奧爾良。 9 月 1 日。
• 斯金納 BF。1957 年。言語行為。紐約：阿普爾頓-世紀-克羅夫茨

TED 演講等等

• 約書亞·福爾：記憶的壯舉（2012 年 5 月）
• 帕特里夏·庫爾：嬰兒的語言天才（2010 年 10 月）