動物行為/建模

適應性行為建模

同時考慮所有可能影響行為的重要因素和相互作用來研究行為是一項艱鉅（或不可能）的任務。另一種方法試圖透過將人們的期望融入基於少量重要變數的數學抽象集中來減少相關的複雜性。由此產生的定量預測必然是不完整的，但通常不太模稜兩可且更容易測試。目標是模擬動物在獲得有關世界的一些資訊後，採取何種行動的理性決策。然後，玩家將根據行動、其他玩家的行動（如果適用）以及周圍環境的狀態來承擔決策的後果。預計玩家會透過最大化預期效用來進行理性決策。

最優性模型

最優性模型定量預測了特定動物在與環境對抗時以某種方式行為的後果。它假設動物應該表現得使自己的適應性最大化。最優性模型考慮了在決策變數（即感興趣的變數）給定範圍內單獨的、相關的適應性益處 (B) 和適應性成本 (C)。最優性模型的解決方案試圖找到淨收益（即 B-C）最大化的點。個體解決方案考慮了焦點動物的後果，而不管其他個體正在採用什麼策略。

最優性模型的主要優點在於它們

• 幫助我們澄清我們的假設
• 迫使我們思考動物擁有的資訊
• 將許多不同的想法整合在一個地方
• 產生可檢驗的預測

行為決策的後果被描述為方程式，其中一個個體決策的成功與其他動物的決策無關。

• 決策變數是我們旨在最佳化的變數（例如，最佳化速度以獲得從這裡到那裡駕駛的最佳里程數）
• 貨幣是指用於檢查決策變數不同值的成果的標準（里程數）
• 約束是限制決策變數和貨幣之間關係的因素（例如，限速）

最優性模型使用微積分和邏輯來求解特定函式 f(x) 的最小值或最大值。這可以透過取函式的導數 df[x)/dt（即獲得函式的斜率）並將其設定為 0 來實現。這種方法也可用於探索決策變數值變化的敏感性，並確定哪些型別的資訊與關係相關。可以將精確預測形式化，以便進行經驗測試。

捕食者-獵物種群週期

為了研究捕食和種群振盪，Huffaker 使用了蟎蟲物種，一種是捕食者，另一種是獵物。 透過修改棲息地的空間結構，他可以操縱種群動態並提高兩種物種的總體存活率。他透過改變獵物和橙子（它們的食物）之間的距離、建立捕食者運動障礙以及為獵物建立分散走廊來做到這一點。這些變化增加了棲息地斑塊，進而為獵物提供了更多尋求臨時保護的區域。當獵物在一個棲息地斑塊中區域性滅絕時，它們能夠透過遷移到新的斑塊並在被捕食者攻擊之前重新建立來恢復。這種棲息地斑塊的空間結構允許捕食者和獵物物種共存，並促進了穩定的種群振盪模型。 捕食者-獵物相互作用進而影響種群動態，這已得到詳細描述

最優覓食理論

OFT 檢查食物專案的選取。這種獵物模型（即使獵物不一定必須是另一種動物）著眼於基本飲食選擇的決策。動物尋找食物，並一次找到潛在的獵物。它必須決定是否停止搜尋並吃掉它找到的食物，或者是否忽略食物並繼續搜尋。我們假設動物試圖在一個特定時間段內最大化其貨幣（即以卡路里衡量的能量攝入率）。每種食物在消耗過程中都需要不同的處理時間。例如，西北烏鴉在退潮時沿著水線尋找名為蛾螺的大型軟體動物。當它找到一個時，它會向上飛並將其扔到岩石上以將其砸開。較小的蛾螺較難打破，需要從更高的位置掉落，因此可能會被忽略。同樣，某些種類的堅果的內容比其他種類的堅果更難獲取。

E₁ 和 E₂ 分別指型別 1 或 2 的獵物中包含的卡路里能量。獲取此類獵物卡路里含量所需的處理時間為 h₁ 和 h₂。如果型別 1 每單位時間獲得的淨能量（或能量獲得率）超過專案 2

E₁/h₁ > E₂/h₂

那麼你最好在找到型別 1 的獵物時就吃掉它。如果你找到型別 2 的物品，你可能會考慮拒絕它並繼續搜尋，如果在搜尋型別 1 物品時損失的能量加上其處理時間小於直接吃掉型別 2 物品所獲得的能量。

E₂/h₂ > E₁/(S₁ + h₁)

根據此方程式的關係，捕食者應該只吃獵物 1（並且成為專家）或者它應該吃獵物 1 和獵物 2（並且成為通才）。這種專業化的決定取決於 S1 的質量和豐度，而與 S2 無關。

邊際價值定理

MVT 考慮了一種最優覓食生物，它利用零散的資源，因為它必須決定何時轉移到下一個斑塊。當它試圖最佳化成本/收益比率時，個體會隨著斑塊之間距離的增加或當整個環境的獲利能力下降時停留更長時間。

理想自由分佈

理想自由分佈描述了動物如何在多個資源斑塊中分配自身的方式——理想地（完全瞭解資源的分佈情況）並且自由地（在放置在首選位置方面沒有障礙）。該理論指出，單個動物將在各個斑塊中聚集，與每個斑塊中可獲得的資源數量成正比。例如，如果斑塊 A 包含的食物是斑塊 B 的兩倍，那麼在斑塊 A 中覓食的個體數量將是斑塊 B 的兩倍。

博弈論模型

要更全面地預測動物最有利可圖的行為，我們可能還需要考慮其他動物的行為。當某種行為在種群中比較罕見時（例如，欺騙），它可能非常有益，但當它變得普遍時，對行為實施者的益處可能就沒有那麼大了。因此，博弈論模型考慮了依賴於頻率的適應性益處的價值。博弈論最初被開發為預測理性人類經濟行為的工具，但將其應用於許多進化問題，已經提高了我們對以下情況的理解：行為的適應性後果取決於種群中其他動物表現出的行為型別和頻率。

假設個體代表一個博弈中的參與者，所有參與者都瞭解規則，都試圖有意識地最大化自己的收益，並試圖預測對手的行動。參與者同時行動，或者至少在做出自己的行動之前沒有觀察到其他參與者的行動。

收益矩陣

一個假設的、標準形式博弈的收益矩陣，將兩個個體彼此對抗。玩家紅（行）在與玩家藍（列）打交道時可以選擇策略R1或R2，而後者可以選擇策略B1或B2。收益矩陣列出了每個個體對於任何特定策略組合所獲得的彩色編碼結果。

	策略B1	策略B2
策略R1	[3], [3]	[2], [-1]
策略R2	[-1], [2]	[2], [2]

收益矩陣用於正式表示一個博弈，其中包含所有可能的策略，以及每個策略相對於任何其他策略的相應收益。博弈的矩陣規定了每個參與者在行動組合中獲得的收益。例如，如果玩家1選擇頂部，玩家2選擇左側，則玩家1獲得4，玩家2獲得3。在每個單元格中，第一個數字表示行玩家（在本例中為玩家1）的收益，第二個數字表示列玩家（在本例中為玩家2）的收益。

為一個假設的對稱的、標準形式博弈重寫的簡化收益矩陣，將兩個個體彼此對抗。由於兩個玩家都可以選擇策略A或B，因此收益矩陣列出了行玩家在所有可能組合中獲得的結果。

	策略1	策略2
策略1	3	2
策略2	-1	2

如果收益不依賴於哪個玩家選擇每個行動，則存在對稱博弈的情況。在上面的例子中，如果策略R1（玩家1的策略1）與B1（玩家2的策略1）相同，並且策略R2與策略B2相同，則就是這種情況。然後可以用每個單元格中的單個收益來表示博弈，即表示行玩家收益的收益。例如，如果R1 = B1且R2 = B2，則右側的收益矩陣表示與上面矩陣相同的博弈。

進化穩定策略

博弈論旨在識別形成進化穩定策略（或ESS）的行為規則。當種群中的所有參與者都採用這種策略時，任何突變策略都無法入侵。因此，一旦策略在種群中固定下來，只要沒有新的選擇壓力，自然選擇本身就足以阻止替代策略入侵種群。進化穩定策略這個特定術語首次出現在約翰·梅納德·史密斯1972年的著作中，它廣泛應用於行為生態學和經濟學，並在人類學、進化心理學、哲學和政治學中得到應用。

囚徒困境

經典囚徒困境的收益矩陣，其中兩人（A和B）被指控犯下罪行，並被單獨審問他們是否願意提供其搭檔參與的證據|-

	B不作證	B作證
A不作證	-1, -1	-12, 0
A作證	0, 12	-3, -3

囚徒困境使用博弈論來探討在特定情況下個人為何合作或為何不合作。在這種情況下，基本情況是對抗性的，但他們仍然可以找到共同點來一起工作。這就是場景……

“兩人因共同犯罪而被捕，但證據不足以定罪。在將兩人分開後，警方向兩人提供了相同的交易——如果他指證他的搭檔並提供參與犯罪的證據（即背叛），他將以犧牲對方的利益為代價獲得好處。如果對方保持沉默（即合作），則背叛者將被釋放，而合作者將受到全部判決。如果每個玩家都“告發”對方，則兩人都將受到略微減少的全部判決。然而，如果兩人都保持沉默，則兩人都將被判處最短的監禁時間，因為他們只能因輕罪被起訴。每個囚徒必須選擇背叛搭檔（即告發他）或與他合作（即保持沉默）。他們應該怎麼做？”

由於他們試圖限制自己的負面後果（即減少監禁時間），因此邏輯上的決定導致每個人都背叛對方，因為無論玩家B做出什麼決定，這個決定都能提供更好的單次收益（即在兩列中，第二行值都列出了優於第一行值的收益）。因此，如果只面臨一次這樣的決定，可以合理地預期兩個玩家都會背叛他們的搭檔，導致兩個玩家都得到第二糟糕的結果。然而，最大的個人綜合收益（兩人因較輕罪名被判處1個月監禁）本來可以透過他們都合作來實現。因此，在個人反覆面臨此類決定的情況下，信任與合作將比簡單的利己主義解決方案為雙方帶來更大的利益。在重複囚徒困境場景中，最成功的策略是以牙還牙，參與者透過在第一輪合作並隨後採用對方在上一輪使用的策略來最大化他們的收益。

鷹鴿博弈

博弈模型極大地提高了我們對儀式化展示取代攻擊性互動的條件的理解。梅納德·史密斯的理論涉及群體成員之間以資源為中心的衝突，這些成員將遵循不受約束地使用武器（鷹）或依賴於高度儀式化的戰鬥要素（鴿子）的策略。

鷹鴿博弈的收益矩陣。鷹是一種策略，個體在戰鬥中會持續戰鬥，直到它受傷或對手撤退。失敗的鷹因受傷而付出代價（C）。鴿子會用展示來爭奪互動，但如果對手升級使用武器，它會立即撤退。遭遇的獲勝者獲得相關的資源並控制其價值（V）。兩隻鷹之間的互動會導致術語1/2(V-C)，因為鷹對鷹的戰鬥將有一半時間獲勝，另一半時間失敗。此外，鷹也有一半時間會受傷。在與另一隻鴿子的互動中，鴿子有一半時間會獲勝，另一半時間會撤退而不會付出代價。

	鷹	鴿
鷹	(V−C)/2	V
鴿	0	V/2

收益矩陣的不同單元格代表兩個玩家的策略組合，其中每個玩家都希望獲勝，希望平局而不是失敗，並希望失敗而不是受傷。博弈論可用於解決以下條件：這些策略在進化上是穩定的（即ESS）。首先，我們詢問採用一種策略的種群是否會被一些採用另一種策略的動物入侵。為了檢查鴿子是否是ESS，我們檢查鴿子種群是否會被鷹入侵？具體來說，我們詢問在這種情況下的鷹在鴿子種群中的效用（u）是否大於鴿子的效用。

υ[H,D] > υ[D,D] V > V/2

只要贏得資源的收益（V）大於零，當鷹與其他鴿子對抗時，鷹總是會勝過鴿子（V/2）。因此，鴿子不能是ESS。鷹將能夠入侵鴿子種群，直到鷹遇到另一隻鷹的情況變得普遍。為了檢查鴿子是否能夠入侵鷹的種群，我們檢驗當面對鷹的種群時，鴿子的收益是否大於鷹的收益。正式地，這是評估是否……

υ[D,H] > υ[H,H] 0 > (V-C)/2 0 > V/2-C/2 0 > V-C

因此，關於鴿子是否能夠入侵鷹群的結論將取決於 V 是否大於 C。如果資源價值超過受傷成本，則鷹的收益將為正（即大於 0），並且鷹群無法被入侵。因此，在存在寶貴資源的情況下，鷹代表了一種 ESS。但是，如果 VV 時穩定共存的鷹和鴿策略的比例，我們考察在鷹（p）和鴿（1-p）的哪個比例下，採用兩種策略的個體的適應度相等。

W[H] = p*((V-C)/2) + (1-p)*(V) 等於 W[D] = p*0 + (1-p)*(V/2) p*(V/2-C/2) + (1-p)*(V) = (1-p)*(V/2) p(V/2) - p(C/2) + V - pV = (V/2) - p(V/2) p(V/2) + p(V/2) - pV - p(C/2) = (V/2) - V - p(C/2) = -(V/2) pC = V p = V/C

因此，博弈論為動物傾向於只有在存在具有重大價值的資源時才會進行激烈爭鬥提供了理論基礎。例如，在象海豹中，爭鬥尤其激烈，因為獲勝的雄效能夠獨佔一塊包含許多雌性的廣闊海灘區域。然而，在絕大多數情況下，資源很少值得為之受傷，競爭個體將透過儀式化的展示來解決大多數衝突。

順序評估博弈

幼年美洲龍蝦（Homarus americanus）的爭鬥始於一系列威嚇展示。如果對手勢均力敵，則遭遇會逐步升級，經歷儀式化的戰鬥元件、受限的體力搏鬥，最後是短暫的不受約束的搏鬥，對手甚至可能互相造成傷害（Huber & Kravitz，1995）。

消耗戰

在這個模型中，侵略性表現為兩個競爭者爭奪價值為 V 的資源，他們在持續的過程中不斷積累成本，持續時間為 t。在消耗戰場景中，戰鬥者試圖削弱對手的防禦能力。與失敗或爭奪相關的固定成本不存在，但隨著遭遇的持續，每個參與者都會累積增量成本。當一個人放棄時，就會產生放棄的決定，放棄對爭奪資源的訪問權，而不是繼續承受進一步的傷害。

“懦夫博弈”、邊緣政策與核戰爭

懦夫博弈的收益矩陣。

	轉向	直行
轉向	0	-1
直行	1	-50

懦夫博弈是鷹鴿博弈的一個變體。在其中，每個玩家都希望不要屈服於對方，但兩個玩家都不屈服的結果是迄今為止對兩個玩家來說最糟糕的結果。它起源於兩個司機在碰撞過程中迎面駛來的情況：一個人必須轉向，否則兩人都可能在撞車中喪生。轉向的司機被稱為“懦夫”。該博弈最重要的特徵是，在雙方都選擇衝突而不是調和的情況下，必然存在重大的代價。“失敗”即決定轉向與無人轉向導致的碰撞相比是微不足道的，因此合理的策略是轉向。然而，知道這一點，人們很可能會決定不轉向，賭對方會理性。

基於存在壓倒性懲罰性後果的行為可預測性的見解構成了冷戰軍事理論相互確保毀滅的核心組成部分，其中任何一方使用核武器都將確保侵略者及其目標的毀滅。這種威懾理論認為，將強大的武器作為對敵人的威脅至關重要，以防止使用同樣的武器。阻止任何一方訴諸這些武器的成功，只有在雙方都相信選擇衝突將導致所有參與者最糟糕的結果時才有效——即由可信的二次打擊能力導致的侵略者被核毀滅。

參考文獻

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