動物行為/運動系統
行為的神經控制在腦部僅執行少量處理的情況下最為明顯。或者,我們可以探索神經系統,這些神經系統將功能限制在一個主要目標,並且對其進行高度最佳化以實現它。後者對於編碼單個刺激引數的感覺系統或逃跑行為中的運動系統尤其如此。我們可以詢問如何產生特定行為,透過描述行為中的肌肉活動,探索控制它們的運動神經中樞,在資訊處理流程中向上遊工作,直到我們到達負責感覺輸入的機制。
一組認知過程充當行為中的監督性注意系統。這些系統透過控制注意力、抑制、工作記憶、認知靈活性、推理、問題解決和計劃來影響行為。在人類中,前額葉皮層、尾狀核和丘腦底核被認為在行為的抑制控制中起著核心作用。成癮和注意力缺陷多動障礙可能是由於執行控制受損造成的。
複雜協調的運動模式通常可以在沒有感官輸入的情況下集中產生。這種虛構的運動模式通常甚至可以在簡化製備中引起,並在體外進行研究。這種虛構的運動模式源於孤立的活動爆發,或作為電路互動的結果。
指令神經元是指當啟用時能夠在沒有任何有意義的外部刺激的情況下產生複雜行為模式的細胞。這些神經元的啟用是既必要又充分的。例如,蟋蟀交配歌曲的產生中心、小龍蝦逃跑回路中的巨纖維或金魚中的毛特納神經元。將單個尖峰視為行為的充分條件的概念可能有些過時。沒有證據表明任何單個神經元能夠對複雜的行為及其運動程式進行控制。神經元不能被視為單個實體,它們始終是更大回路的一部分,它們既控制又接收輸入,因此它們的活動只有在它們嵌入的上下文中才有意義。
中央模式發生器 (CPGs) 是組織重複運動模式的迴路,例如那些與進食、運動或呼吸相關的迴路。這些神經元固有的膜特性和連線可以解釋節律性運動模式的產生及其由高階指令和調節性中間神經元控制。研究關注組成神經元的特定啟用時間、感覺神經元如何改變或門控 CPG 輸出,或運動模式如何被調節驅動啟用、抑制或修改 (Marder 等人,2005)。功能性拮抗劑的相互抑制可以產生神經元及其相關運動輸出的交替放電。複雜的、多維度的振盪可以從多個重疊的機制中出現。
甲殼動物的**胃神經系統**(STNS)在胃和其他前腸區域產生節律性運動模式。這些模式控制著超過40對橫紋肌,透過多個可變迴圈來研磨和過濾食物。在過去的40年中,控制胃神經系統的小部分神經系統已被用來理解神經迴路動力學是如何從單個神經元及其連線的特性中產生的。STNS 由四組連線的 ganglia 組成,包括成對的連合 ganglia (CoGs)、不成對的食道 ganglion (OG) 和 STG。[1] STG 包含大約 30 個運動神經元,這些神經元移動胃磨碎器和幽門區域的肌肉。CoGs 和 OG 透過下降的調節輸入控制 STG 的活動。同時記錄所有相關電路神經元的電氣、化學和分子特性,可以研究單個神經細胞的直接和調節連線以及它們之間產生的各種網路特性。
尾部翻轉是一種快速、腹側的腹部彎曲。它是在潛在捕食者的刺激下產生的,並導致向後或向上的推進,使動物能夠逃脫。這種行為的控制系統由兩對巨型神經元組成——**側巨型神經元**(LGN)和**中巨型神經元**(MGN)。“指令神經元”的概念被用來解釋這種行為的起因。該系統的實際組成部分包括:
- 雙極感覺神經元:對觸覺或高頻水流運動(> 80 Hz)敏感——感覺過濾。感覺神經元對非巨型中間神經元產生化學突觸,對巨型中間神經元產生電突觸。閾下刺激觸發非巨型逃生游泳,由中間神經元網路組成的模式生成器產生。
- 中巨型中間神經元:從大腦到最後一個腹部神經節,所有腹部節段的快速屈肌收縮,逃生方向:直線向後。
- 側巨型中間神經元:分段重複;腹部節段的輸入,腹部前段的屈肌收縮,逃生方向:向上。巨型運動神經元和快速屈肌運動神經元透過巨型纖維使腹部彎曲。只有當感覺神經元的刺激強度足以驅動巨型纖維系統中的動作電位時,才會發生習慣化。
- 非巨型中間神經元:逃生游泳。
- 腹部在側巨型尾部翻轉後 100 毫秒內重新伸展,這是毛髮感受器和肌肉感受器器官的反射。
- 尾部翻轉開始時,透過興奮性中間神經元興奮伸肌系統,為重新伸展做準備。
- 尾部翻轉期間,透過抑制性中間神經元抑制伸肌系統,然後在重新伸展期間抑制進一步的尾部翻轉:抑制驅動巨型纖維的感覺神經元,抑制屈肌。
- ↑ Marder E, Bucher D. 2007. 利用龍蝦和螃蟹的胃神經系統理解電路動力學. Annu. Rev. Physiol. 69:291–316
- Marder E, Bucher D, Schulz DJ, Taylo AL. 2005. 無脊椎動物中樞模式生成的發展. 當前生物學:15: R685–R699