動物行為/神經科學

神經科學

神經科學，對生物體中樞和周圍神經系統的科學研究，旨在用大腦活動來解釋行為。它探索了數百萬個神經細胞的活動如何產生行為、意識以及我們感知、行動、學習和記憶的心理過程。個別的亞學科可能集中於大腦的結構、功能、進化史、發育、遺傳、生物化學、生理學、藥理學和病理學。

正常成年人大腦水平 MRI 切片的動畫

代謝成本

神經系統在行為的因果關係中佔據著獨特的位置。在產生適應性行為的選擇壓力下，它會受到與消耗能量相關的成本的影響——而在這個功能中，神經結構具有很高的代謝需求。人類大腦雖然只佔體重的 2%，但需要 20% 的身體氧氣。一半的能量驅動著跨越細胞膜交換鈉離子和鉀離子的泵，並保持大腦的電池充滿電。 提供如此規模和能力的訊號框架需要對提供最大化信噪比和最小化成本的機制進行強烈的選擇。構成神經元電學性質基礎的離子機制，靜息膜電位和動作電位，提供了一個極其最佳化的解決方案。

神經生理學

神經元能夠傳導和處理涉及神經元膜上產生的微小電電壓變化的訊號。在靜止狀態下，神經元內部相對於周圍細胞環境呈負電性——靜息膜電位。各個訊號在神經元的不同區域和整個神經元網路中被整合在一起，以確定每個單元的反應和輸出。這種電壓變化的一種特殊型別具有由離子電導率變化引起的快速電壓尖峰——動作電位。這些訊號主要沿軸突線傳遞，神經元透過這些軸突線與更遠距離的其他細胞實體相互作用。

神經元的電學性質

三種主要機制負責神經元在靜止狀態和訊號處理過程中的電學性質。

• 跨越細胞膜存在著不均勻的離子分佈。外部具有過量的 Na⁺ 和 Cl^-，而內部具有更多的 K⁺ 和陰離子^-。身體代謝成本的很大一部分用於透過不斷執行一個將 3 個向外移動的 Na⁺ 離子與 2 個向內移動的 K⁺ 離子交換的膜泵來維持這種不平等的分佈。
• 膜具有離子孔，這些離子孔為 K⁺ 離子提供無阻礙的流動。這種向外導電將帶正電荷的鉀離子沿著其濃度梯度移動，導致神經元內部帶負電荷。隨著這種電荷梯度的建立，當沿著其濃度梯度移出細胞的 K⁺ 數量與沿著其電荷梯度被推回細胞的數量相等時，將達到平衡。這種狀態被稱為靜息膜電位
• 神經元的活動狀態的特徵是電壓門控鈉通道的短暫開啟，這會導致 Na⁺ 的快速向內流動，由濃度梯度和電荷梯度共同驅動。隨著神經元內部超調至帶正電荷的內部，鈉通道關閉，而 Na/K 泵將神經元重新平衡至靜止狀態。

a. b. c. d.

神經元膜的電性質可以用電路圖來表示。a. 用高爾基染色法染色的神經元，具有長軸突。b. 神經元膜的電路圖，結合了膜電阻 (Rm)、膜電容 (Cm) 和內部或軸向電阻 (Ri)。c. 訊號大小隨距離衰減的空間常數。d. 由於膜電容，軸突上電壓響應單次方波電流脈衝的改變

跨越細胞膜的電壓可以在參考電極和一個拉制成極細尖端的導電玻璃毛細管之間測量，並插入細胞中。在靜止狀態下，神經元內部相對於外部呈負電性，在 -60 到 -80mV 之間，而大多數非神經元細胞的電位約為 -30 mV。電流由離子在特定通道允許它們透過時跨越膜移動的離子電導率攜帶。不考慮其活性特性，軸突在電氣方面可以被視為絕緣電纜。電勢能夠沿任何一段膜被動地傳播。在這個過程中，它的強度衰減，並且由於膜的被動電纜特性，上升和下降的斜率隨著距離而變得不那麼陡峭。後者包括其長度方向的電阻，以及跨越它的電阻和電容成分。當縱向電阻較低（例如，透過增加軸突直徑）時，訊號傳播速度最快；當跨越膜的電阻較高（例如，用髓鞘層進行額外的電絕緣）時，訊號傳播距離最遠。

靜息電位

神經元在一段時間未被啟用時處於靜止狀態。在這種狀態下，它表現出相對於周圍環境呈負電性的內部。靜息電位來自跨越細胞膜的離子不均勻分佈。內部存在過量的 K⁺ 和各種陰離子^-，而 Na⁺ 和 Cl^- 在外部濃度更高。膜上點綴著允許離子流動（即離子孔）或控制其流動（即離子通道）的蛋白質。在靜止狀態的細胞中，只有鉀離子 (K⁺) 能夠在兩個隔室之間自由流動。最初我們觀察到帶正電荷的鉀離子從內部（它們數量更多）向外部（其濃度低得多）（即濃度梯度）的淨流動。隨著帶正電荷的離子從內部跨越膜的淨流動，內部相對於外部變得越來越負（即電荷梯度）。這種電荷梯度將帶正電荷的鉀離子拉回細胞中。當沿著其濃度梯度移出細胞的鉀離子數量與沿著伴隨的電荷梯度進入細胞的鉀離子數量相等時，靜息電位將穩定到平衡狀態。

能斯特方程

可以使用任何給定離子的已知內外濃度來計算鉀的這種平衡電位

能斯特電位 (E) =

2.303 * RT/zF * log([ion]out/[ion]in)

其中 R = 氣體常數（8.3143 焦耳/摩爾-度）；T = 絕對溫度，以開爾文度表示（310 度）；z = 離子價；F = 法拉第常數（96,487 庫侖/摩爾）。在 25^oC 的室溫下，2.303 * ^RT/_zF 解為 0.0578V 或四捨五入為 58mV。

取決於特定細胞內外的濃度，不同的離子會產生不同的平衡電位（反轉電位）。離子濃度通常與列出的濃度相似。

離子	[離子]in	[離子]out	E
K+	400	20	-75mV
Na+	50	440	+55mV
Ca2+	0.0001	125	+155mV
Cl-	9	100	-65mV

因此，鉀的能斯特電位可以簡化為以下公式：

而鈉的能斯特電位為：

細胞的靜息膜電位結合了所有相關的離子電流，其中K⁺離子由於其高靜息電導而最突出。此外，少量Na⁺離子洩漏到細胞中。因此，產生的靜息膜電位略低於E_K+，約為-65mV。為了維持靜息神經元跨膜的濃度梯度，ATP不斷為Na⁺/K⁺ATPase（離子泵）提供能量，因為離子會跨軸突膜洩漏。

動作電位

動作電位代表陽離子（Na⁺）的瞬時內向電流。當分級膜電位升至閾值以上時，無論是自發還是由於去極化輸入，它都會產生。在動作電位期間，當電位從靜息電位（-65mV）上升（即去極化）到細胞閾值（-55mV）時，電壓門控鈉通道開啟。當電位進一步上升到+10mV時，這些通道再次關閉。當鈉離子擴散到軸突膜的鄰近區域時，它們會使相鄰的膜片去極化，並使那裡的鈉通道隨後開啟。然後訊號繼續沿軸突的整個長度執行（即全或無原則）。

不應期緊隨動作電位，在此期間神經元重新建立其正常的靜息電位。在這個時期開始，不可能傳遞另一個訊號，這被稱為絕對不應期。此後是相對不應期，在此期間可以傳送另一個訊號，但需要比正常情況下更多的激發。

動作電位的持續時間在脊椎動物中為1-2ms，在無脊椎動物中為1-100ms。放電頻率範圍從<1到大約100/秒（100 Hz）。當在細胞內記錄時，振幅範圍在70-80mV之間，當在細胞外記錄時，振幅範圍在5-200µV之間。

突觸

電子突觸

兩個具有電興奮性的細胞，例如神經元或肌肉細胞，可以透過間隙連線陣列進行電耦合，其中一個細胞的動作電位直接移動到另一個細胞。電突觸速度快，但不能調節。它們主要用於神經元迴路以實現逃生行為，在這些行為中傳導速度至關重要。電突觸（間隙連線，電子突觸）允許電流在離子透過間隙連線時在不同的神經元之間流動。連線子（6個連線蛋白形成一個半通道）是允許離子流過兩個膜的實際孔隙。突觸前膜中的連線子與突觸後膜中相應的連線子精確地對齊，形成從一個神經元到另一個神經元的連續通道。由於孔徑約為1.5m-9，因此許多小分子可以有效地透過。細胞內Ca2+濃度、pH值或連線蛋白的磷酸化可以深刻地改變離子與蛋白質透過孔隙的容易程度。由於從一個細胞到另一個細胞的電流傳輸沒有突觸延遲，因此電位變化的傳導速度明顯快於化學突觸。雖然電突觸通常是雙向的，但一些突觸在一個方向比另一個方向傳遞電流更好（即整流突觸）。電突觸通常用於時間關鍵過程（逃生行為），當需要許多細胞的快速同步時（例如，脊椎動物心肌），在神經膠質細胞之間，或在發育早期。

化學突觸

細胞也能夠透過間隙（即突觸）進行化學交流，這形成從一個神經元到另一個細胞的方向性連線。神經遞質從一個細胞軸突的末端發出，作用於第二個細胞的樹突或胞體。訊號的到達導致神經遞質從突觸前末端釋放，擴散穿過突觸間隙，並結合到突觸後膜上的受體。離子型或代謝型受體是結合蛋白，它們改變突觸後細胞膜的離子電導（例如，Na⁺電導增加去極化並起興奮作用，CL^-超極化並因此起抑制作用）。當興奮時，突觸後細胞去極化，產生興奮性突觸後電位（EPSP），如果達到閾值，就會引發動作電位；在抑制性連線中，突觸後細胞超極化，產生抑制性突觸後電位（IPSP），因此其他輸入將更難驅動細胞達到動作電位。單個輸入很少足以在突觸後細胞中引起動作電位。當一系列動作電位以高頻率到達時，多個EPSP可能會疊加並達到閾值。化學突觸能夠整合複雜的輸入場景

神經遞質是指在突觸處釋放並擴散穿過突觸間隙以作用於位於突觸後細胞膜上的受體的化合物，該細胞可以是另一個神經元、肌肉細胞或專門的腺體細胞。各種各樣的化學物質被用作神經系統中的神經遞質。儲存在突觸小泡中，它們在動作電位到達時釋放，並導致突觸後膜興奮性發生變化。軸突末端的Ca²⁺流入是突觸釋放所必需的。

神經調質是指在CNS的區域性區域內釋放的化合物，其受體不一定位於解剖學上相鄰的突觸後細胞上。因此，神經調質可能會影響多個突觸後細胞，其特異性主要由受體的分佈決定。主要作用是第二信使系統，例如cAMP或肌醇三磷酸，可能影響蛋白質磷酸化

有時，相同的化學物質可能具有快速的神經遞質型別效應，然後是更長的調節性影響。這表明神經遞質和神經調質效應最有效地是在受體水平上進行分類。直接結合離子通道（離子載體）的蛋白質結構上的受體活化被定義為神經傳遞，而間接耦合到離子通道的受體活化（例如，透過第二信使系統）被定義為神經調節。

訊號強度

為了將訊號從一個神經元傳遞到下一個神經元，它必須具有足夠的能量來突破一個稱為閾值的點。一旦突破閾值，訊號就會被傳遞。神經元每次都以相同的強度放電。訊號的強度取決於有多少不同的神經元被放電以及它們以什麼頻率被放電。

突觸整合

任何突觸前神經元的活動單獨都很難在突觸後神經元中引發動作電位。然而，當神經元在短時間內接收多個興奮性輸入時，突觸輸入的總和可能會發生。突觸處理描述了不同神經元的電事件如何透過它們突觸處的相互作用而相互作用。突觸輸入主要位於神經元的樹突樹上，而軸突動作電位代表神經元的輸出。為了驅動神經元，突觸產生的電事件的綜合影響必須足以從樹突傳播到胞體並進入軸突的初始段（即軸突起始段，觸發區）。後者是動作電位產生的部位。因此，突觸整合是理解單個神經元對神經網路中資訊處理的貢獻的關鍵。

在空間總和中，當來自多個輸入的活動同時到達時，細胞會做出反應。如果組合的激發使細胞達到閾值，則會啟動動作電位。突觸前神經元中尖峰列車的到達可能會產生多個EPSP。如果這些輸入開始互相疊加，突觸後細胞可能會達到閾值併產生動作電位。

被動膜特性很重要。長時間常數增加了發生時間總和的可能性。大空間常數決定了空間整合的可能性。突觸後細胞的大小很重要，因為傳遞到小神經元的突觸電流將產生比傳遞到大突觸後細胞的突觸電流更大的影響。

突觸的位置很重要。細胞活動的控制通常由樹突上的興奮性突觸驅動。位於細胞體上的抑制性突觸能夠關閉活動。突觸前釋放位點的突觸是調節性的，控制著神經遞質的釋放量。

歐姆定律

為了理解這種整合過程中起作用的神經機制，必須熟悉電學中的基本概念。歐姆定律指出，電荷流動的速率（即 **電流** 或 I）取決於施加在帶電粒子上的力及其方向（即 **電位**，V）以及流動發生的難易程度（即 **電導**，g）。後者也可以用電導的倒數來表示，即導體阻礙電荷流動的程度（即 **電阻**，R）。電流被定義為從負極流向正極。

歐姆定律

I = g * V

神經元

神經系統的基本功能單位是神經元，即專門負責處理和傳遞資訊的細胞。神經元具有基本結構：

• **細胞體**（或胞體）是神經元的球狀末端，包含細胞核和大部分細胞代謝機制。
• **軸突**將資訊從細胞體傳出，其大小範圍從幾微米到長頸鹿和鯨魚的幾米不等。軸突在其末端可能分支成末端按鈕（指定通訊部位）。
• **樹突**接收其他神經元軸突分泌的神經遞質。
• **突觸**是神經系統細胞之間的一種特殊連線，允許它們之間進行訊號傳遞。

神經膠質細胞

神經膠質細胞起著支援神經元的作用；它們產生包圍某些神經元的髓鞘，並且也是 *血腦屏障* 的一部分。神經系統中神經膠質細胞與神經元的比例存在爭議。

哺乳動物神經系統的組織

所有神經元都可以被歸類為兩個系統之一：中樞神經系統或周圍神經系統。

中樞神經系統

中樞神經系統在控制行為方面起著至關重要的作用。它包含大腦和脊髓，它們都被包覆在骨骼中，保護它們免受機械損傷。大腦和脊髓都接收來自傳入神經元的訊號，並透過傳出神經元向肌肉和腺體傳送訊號。

結構和功能

中樞神經系統由大腦和脊髓組成。大腦被分成三個主要部分。

端腦

發育中的脊椎動物大腦的 **最前方** 部分，包含中樞神經系統中最複雜的神經網路。端腦（即前腦）有兩個主要部分：下方的間腦，包含丘腦和下丘腦；上方的端腦，包含大腦。

中腦

中腦位於前腦和後腦之間，處理感覺和運動資訊，在它們之間傳遞資訊。

後腦

後腦是大腦中一個受到良好保護的中心核心，包括 **小腦**、**網狀結構** 和 **腦幹**。小腦在整合感覺感知和運動輸出方面起著重要作用。它利用有關身體位置的持續反饋來微調運動。腦幹包含腦橋和小腦。腦橋在小腦和 **大腦** 之間傳遞感覺資訊。延髓是腦幹的較低部分。它控制呼吸和嘔吐等自主功能，並在大腦和脊髓之間傳遞神經訊號。網狀結構是大腦的一部分，它參與刻板動作，如行走、睡眠和躺下。

大腦活動

過去，只有兩種觀察方法可用。第一種是觀察接受過大腦損傷的人，並假設受損的大腦部分控制著行為或已改變的感覺。第二種是在某人的頭部外部連線電極並記錄讀數。

較新的方法包括計算機斷層掃描 (CT 掃描)、正電子發射斷層掃描 (PET 掃描)、磁共振成像 (MRI) 和超導量子干涉裝置 (SQUID)。

周圍神經系統

神經系統中任何不是中樞神經系統的一部分都屬於周圍神經系統。周圍神經系統中的神經被分為自主神經和軀體神經。軀體神經將中樞神經系統連線到感覺器官（如眼睛和耳朵）和肌肉，而自主神經連線身體的其他器官、血管和腺體。