動物行為/定向

動物運動

環境條件的可預測波動會影響許多動物的行為和運動模式。當北溫帶池塘在冬季結冰時，禿鷹會被切斷與獵物的聯絡，被迫四處尋找開闊的水域。動物透過前往夏季資源豐富的地區來應對環境承載力的季節性變化，並在冬季從資源有限、惡劣的環境條件中遷出。遷徙指的是這些動物在繁殖地和非繁殖地之間交替進行的定期季節性旅程。許多物種能夠移動很遠的距離，並且擅長尋找回家的路。為了完成一些最驚人的壯舉，動物們會結合使用各種線索和機制。

動物運動和廷貝根的四大目標

可以提出一系列獨立的問題來探討動物（如鳴禽）遷徙運動的成因。

近因：激素對時間（不安）的影響、導航線索等。

遠因：對於鳴禽遷徙的功能性解釋，遷徙者必須在後代數量上超過當地居民，儘管需要彌補與遷徙相關的額外能量消耗和危險。

系統發育：許多鳥類物種會遷徙。化石證據表明，早期的鳴禽起源於熱帶地區。遷徙可能起源於個體在春季向北（或向南）移動，以利用更長的日照時間、溫帶地區的當地資源豐富以及在繁殖季節（食物需求量高）與熱帶地區的競爭減少。目前主要遷徙路線的精確路線可能是在上一次冰期之後演變而來的。

個體發育：學習遷徙路徑和對遷徙方向的先天偏好（歐洲鶯、椋鳥）

歸巢

歸巢是指個體從遠處返回到它唯一確切知道某個地方的能力。動物可能會利用各種線索和機制來確定其家園的位置。路線反向是某些動物使用的一種方法，它們會記住/標記出行的路線，以便能夠透過反向原路線“回溯”自己的腳步。當向外旅行的距離明顯長於返回旅程時，就需要能夠透過各種定向機制（例如基於向量的平均或空間地圖的獲取）計算最直接的返回路線。

帽貝將其貝殼固定在岩石上的一個特定位置。緊密的貼合對於承受水下波浪的衝擊以及防止暴露時乾燥至關重要。它們從家園出發，刮掉岩石表面的藻類，留下化學痕跡。透過反向沿著這條痕跡，它們能夠返回到它們最初離開的地方。

信鴿

信鴿經過選擇性培育，能夠在極其遙遠的距離返回家中。由於鴿子通常會返回自己的巢穴和配偶身邊，因此人類飼養員選擇性地培育了在這項任務中表現特別出色的鳥類。據記錄，一些優秀的信鴿曾飛行了長達1000公里的路程，平均飛行速度約為50公里/小時。數千年來，人類一直利用信鴿將資訊送回基地，方法是將資訊系在鳥類的腿上。

遷徙

遷徙包括所有因食物供應、棲息地或天氣變化而引起的運動。

遊牧遷徙：個體跟隨資源分佈從一個地方遷移到另一個地方。跟隨季節性天氣模式而變化的可用草料，美洲野牛漫遊在美國大平原，角馬穿行於塞倫蓋蒂。

季節性遷徙：許多動物（如鳴禽）的季節性遷徙是由夏季繁殖地和越冬地之間的旅行驅動的。在季節性食物資源豐富和日照時間延長的地方繁殖的能量優勢，使晝行性鳥類產下的卵數多於全年留在熱帶地區的近緣非遷徙物種。秋季，隨著白天變短和食物來源減少，鳥類會返回到較溫暖的地區，那裡可用的食物供應隨季節變化不大。遷徙者的成功表明，這些優勢在很大程度上抵消了遷徙帶來的高壓力、高能量消耗和其他風險。紅衣主教是北部高緯度地區的常見冬候鳥。作為主要分佈在熱帶地區的分類群的成員，它們可能減少了冬季返回遷徙的頻率。

回遷:

導航機制

導航是指從一個地方到另一個地方規劃和控制自身運動的能力。它需要知道自己在地球上的當前位置、目標位置以及計算從這裡到那裡的旅行方向的能力。

定向

許多個體表現出在某個特定方向出發的明顯偏好。這適用於浮游生物的晝夜運動，它們在晚上和夜晚在水面覓食，並沉到較低、較暗的區域以避免成為視覺捕食者的獵物。

航跡推算

許多鳥類根據作為地球表面地標的環境線索確定特定的飛行方向，包括經向磁力線、太陽和其他天體的方位和方向，或盛行風向和氣味。

在向量導航中，個體透過保持羅盤方向（或方向）一段時間或距離到達給定的目的地。航跡推算是透過從已知過去位置預測航向和速度來估計自身當前位置的過程。例如，蜜蜂會將其同伴告知有利的花蜜來源的位置。它們利用擺動舞來傳遞方向和距離的編碼。

來自歐洲大陸大部分地區的歐洲椋鳥在法國和英國的海峽沿岸過冬。一組帶有標記的個體被從歐洲的一個地區轉移到更西邊的地理位置。此轉移現在需要將方向改變90度才能到達它們傳統的越冬地。成年椋鳥能夠很好地進行這種航向調整，並在它們正常的越冬範圍內返回。然而，從未進行過此類旅行的新孵化的幼鳥繼續朝著傳統西南方向飛行，最終到達了西班牙海岸。

撒哈拉沙漠螞蟻（Cataglyphis）是食腐動物。它們以昆蟲和其他節肢動物的屍體為食，這些節肢動物死於沙漠環境的熱應激。雖然沒有已知的陸地動物能夠永久地在超過50°C的溫度下生存，但撒哈拉沙漠螞蟻能夠承受遠高於50°C的體溫，表面溫度高達70°C。這種螞蟻會遠離撒哈拉沙漠中的洞穴，那裡幾乎沒有任何可識別的特徵。在外出覓食時，它會定期測量其相對於太陽的角度。透過這種方式，螞蟻可以遠離巢穴尋找食物。由於酷熱，它每天只能這樣做大約3-5分鐘（一天中最熱的時候，所有捕食者都躲避著太陽）。除了獲取向外方向角的資訊外，螞蟻似乎還利用內部計步器來計數其步數，從而測量距離。當螞蟻發現一隻死昆蟲時，它會透過向量平均計算返回巢穴的最短路線。

地標導航

地標導航包括利用固定的視覺參考來引導自己到達目的地。它透過整合特定地標的知識來改進簡單的航跡推算導航。廷貝根探索了土蜂（Philanthus triangulum）返回特定巢穴入口隧道的能力，該隧道內有一個正在發育的幼蟲。黃蜂在狩獵旅行中捕獲蜜蜂，並將這些食物帶回給後代。當黃蜂在洞穴中時，廷貝根在入口周圍放置了一個松果圓圈。當黃蜂出現時，它在入口區域繞了幾圈才飛走。然後，廷貝根將松果移到巢穴旁邊，等待黃蜂從狩獵中返回。在返回時，黃蜂飛到松果圓圈的中心，即使它在她離開時被移動了。

雷達影像顯示，遷徙鳥群在強橫風中會偏離航線，除了沿著明顯地標（如河流、海岸線或山脊）遷徙的鳥群。 地標也可能源於特定的大氣條件和獨特的地形特徵，例如，突出於伊利湖的皮利角，它是遷徙的鷹類尋找上升氣流的重要中轉站。

視覺定向指的是利用地理地標（河流、海岸線、山脊等）。晝行性遷徙鳥類通常會跟隨這些地標，而夜行性遷徙鳥類則通常不太依賴這些地標，儘管有文獻記載夜行性遷徙鳥類也跟隨河流或海岸線。這對於導航到精確的繁殖地或越冬地可能尤其重要。

基於地圖（真）導航

基於地圖的導航是指生物體能夠（1）獲取其環境空間佈局的心理表徵，（2）在其環境中確定自身位置，以及（3）確定自身相對於目標位置的位置。即使在陌生的環境中，個體也能推斷出周圍環境的資訊。定向機制包括馬賽克地圖和梯度地圖。 認知地圖是指動物周圍環境中物體之間空間關係的內部表徵。

馬賽克地圖導航涉及能夠辨別目標位置周圍的地標以及這些地標之間的相對位置。透過利用地標及其空間排列來實現成功的定向。 這通常在小範圍內效果更好，並且對於許多動物來說，動物必須在其目標範圍內才能利用馬賽克地圖。動物可以透過學習位置之間的間距來利用地標。位於參考點A的動物可能會識別出其目標位於左側。或者，動物可以將向量相加，從而得知點A距離參考點B 20公里。

梯度地圖導航涉及兩個相互垂直的地質物理梯度（即雙座標地圖）的可預測變化。透過這種方式，動物可以獲取其當前x和y座標的資訊，以及目標位置的x和y值資訊，從而能夠規劃從前者到後者的路徑。梯度的例子可以整合磁場、嗅覺或次聲資訊來實現這一點。磁場地圖利用地球磁場，其作用類似於一個大型條形磁鐵。 因此，這使得地球上的任何一點都可以定義為由強度（長度）和方向（水平和垂直分量）組成的向量。 嗅覺地圖是由某些通常只存在於地球特定區域的氣味形成的。這可能包括一個陸地區域，其四面中的三面被水體包圍（例如，義大利）。次聲地圖可以利用海浪拍打海灘、附近山脈或類似聲學事件產生的低頻聲音。 鴿子在“靜默區”會失去方向感，這可能是因為它們需要透過次聲地圖進行導航。其他已知利用低頻聲音的動物包括鯨魚、大象和昆蟲。整合地圖在導航任務中結合多種感官線索。

許多動物已被證明會使用認知地圖，包括沙蚤、螞蟻、蜜蜂、龍蝦、黃貂魚、金槍魚、鮭魚、蠑螈、海龜、鼴鼠、遷徙鳥類（歐洲知更鳥、園丁鶯等）、鴿子和海鳥（威爾遜風暴海燕、黑燕鷗等）。靛藍彩鵐能夠透過天體的位置進行導航。為了獲得精確的位置，它們必須能夠結合精確的時間資訊來估計相對於地平線的仰角和方位角。