動物行為/範圍
動物行為的研究非常幸運，因為希望更多瞭解其科學方法的學生們已經被他們自己的觀察所吸引。學生們通常會帶著他們自己的寵物、野生動物或小兄弟姐妹的行為怪癖的詳細描述進入這個領域。主要的挑戰是讓我們理解必須用來更正式地研究行為的科學方法的基本性質。只有對行為現象進行嚴格的實驗表徵，才能產生關於動物如何以及為什麼做它們所做的事情的共同概括 - 而不是提供簡單的軼事目錄。因此，行為研究的關鍵取決於我們是否能夠將我們的總體調查表述為一系列可以使用標準科學方法回答的問題，這些方法適合於實驗探測，並導致對其結果的明確和明確的解釋。
尼科·廷伯根作為一位才華橫溢的實驗家的遺產包括提出可以針對任何動物行為提出的四種不同型別的問題，[1]現在簡稱為廷伯根的 4 個目標。本文總結了自 20 世紀初該領域早期根源以來一直指導動物行為學領域出現的跨學科方法。[2]它們大體上分為關於近因解釋和終極解釋的問題。近因解釋最接近要解釋的事件，而更高的終極解釋則側重於事件發生的原因。
解釋行為如何被誘發和協調的原因。行為背後的解剖學或生理學機制是什麼？行為之所以存在是因為神經系統讓它發生。 它包括尋找遺傳成分、生理機制、所需的環境條件以及激素對行為的影響。
例子
行為如何在單個個體的生命週期內發展和變化？行為之所以存在是因為個體發展了以這種方式做事的能力。
例子
解釋被表述為解釋行為進化的終極原因。選擇應該有利於具有有助於提高其繁殖成功的行為的個體。行為之所以存在是因為個體從歷史上具有這種行為的父母那裡繼承了它們。. 這包括尋找行為的功能意義或適應性。
導致今天行為的宏觀進化模式是什麼？
系統發育是研究生物群組之間進化相關性的學科，因為它將物種視為一個隨著時間推移而不斷延續的群體。它試圖從歷史上描述繁殖種群隨著時間推移而發生分支過程。動物行為學家的觀點認為，行為特徵至少在一定程度上受到遺傳因素的影響，並且可以從系統發育的角度進行觀察，就像任何其他形態特徵一樣。行為之所以存在是因為個體是擁有該行為的祖先的後代。
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雄性紅翅黑鸝是北美大部分地區醒目而常見的鳥類，它們通常佔據並保衛靠近水源的棲息地。在保衛領地時具有攻擊性，它們會攻擊比它們大得多的動物，例如渡鴉、鷹或入侵其領地的其他人。[3] 在美國北部，雄性紅翅黑鸝在 3 月初從它們的越冬地返回。在相當令人驚歎的歌曲擴散展示中，它們炫耀著它們突出的紅色肩章，它們低下並展開尾巴，蓬鬆羽毛，發出它們獨特的Cong-a-lee! 鳴叫。根據廷伯根的 4 個目標，我們對它們為什麼表現出這種獨特的領地廣告型別的興趣可以以多種不同的方式進行組織。
我們可能會詢問透過其潛在的神經、內分泌和遺傳機制導致行為的特定機制 - 也就是行為的近因。我們的興趣將集中在雄性是否對特定的刺激做出反應，例如競爭對手的接近，哪些神經機制有助於檢測關鍵刺激，哪些神經迴路、激素觸發器或基因產物對於行為表達是必要的，或者晝長季節性變化如何能夠控制它們？
鳥類的聲音器官，即鳴管，位於黑鸝的氣管底部。當流經它的空氣導致鳴管壁振動時，就會發出聲音。肌肉透過改變膜的張力和支氣管的開口來調節聲音形狀。[4]歌曲製作中心通路包括高聲樂中心（HVC）；弓狀核的強大核（RA）；以及舌下神經核的呼吸鳴管部分（nXIIts）。[5][6] 兩條通路都表現出性二態性，雄性大部分時間都會唱歌。[7] 雄激素被認為在雄性歌曲行為的表達中起著關鍵作用，因為它與季節性睪酮水平密切相關。[8][9] 歌曲隨著睪酮注射而增強，並在成年閹割後停止。睪酮注射誘導 HVC 生長，從而甚至在雌性鳥類中產生歌曲，而雌性鳥類在其他情況下不會唱歌。
我們還可以詢問領地展示在發展過程中是如何出現的。成熟起什麼作用？這種行為在多大程度上依賴於學習過程和導師？哪些神經基質參與了它的習得？
紅翅黑鸝雄性的歌聲，就像許多其他鳴禽一樣，是後天學習的。比較完全剝奪正常歌聲的雛鳥和只播放錄音的雛鳥，發現個體很容易從附近的同類那裡學會它們的歌聲。然而，這種歌聲方言的文化傳播並非完全純粹，而是先天傾向發揮了重要作用。一些個體能夠在最小的刺激下學習複雜的多樣曲目[10]，而另一些個體則很不情願發展出精巧的物種特異性鳴叫。一些個體忠實於它們的導師，而另一些則很容易即興發揮並創造出新的版本[11]。為聲音學習服務的腦部訊號集中在前端腦通路，包括新紋狀體前部的大細胞核（LMAN）、X區和背外側中丘腦（DLM）[12]。
或者，我們可能想知道這種特定的領地展示有什麼功能。如果選擇有利於表現出對其攜帶者生殖成功有益的行為的個體，那麼對該個體及其父母來說，具體的好處是什麼？從進化的角度來看，是什麼定義了這種行為的成功？尋找這種行為的功能意義或適應性會發現哪些因素？
當紅翅黑鸝被手術消音後，失去歌聲會影響它們保衛領地的能力[13]。雄性被捕獲並用個體錄製歌聲的音訊播放代替[14]，以檢驗廣播本身是否足以保衛領地。
紅翅黑鸝會進行領地展示，是因為它的祖先也是這樣做的嗎？它是其進化支中唯一擁有這種展示的物種嗎？整個進化譜系中，導致今天這種行為的具體變化模式是什麼？紅翅黑鸝的展示與其他黑鸝相比如何？
紅翅黑鸝進化譜系中的大多數成員透過簡單的鳴叫聲進行交流，這表明其特定的鳴叫特徵可能遺傳自祖先分類群[15]。
- ↑ Tinbergen N. 1963. 關於動物行為學目標和方法的研究。Z. Tierpsychol. 20: 410-433
- ↑ Lorenz KZ. 1937. 動物心理學中的生物學問題（英文：動物心理學中的生物學問題）。Z. Tierpsychol. 1: 24-32
- ↑ "芝加哥當地人當心鳥類". news.bbc.co.uk (BBC 新聞). 2008-06-24. http://news.bbc.co.uk/1/hi/world/americas/7470871.stm.
- ↑ Larsen ON 和 Goller F，2002。鳴禽和鸚鵡鳴管肌功能的直接觀察。J. Exp. Biol. 205: 25-35
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- ↑ Carew TJ. (2000). 行為神經生物學：自然行為的細胞組織. Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0878930920.
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- ↑ Peters S, Marler P 和 Nowicki S. 1992。歌雀從有限的歌聲模型暴露中學習。Condor 94: 1016-1019
- ↑ Marler P, Mundinger P, Waser MS 和 Lutjen A. 1972。聲學刺激和剝奪對紅翅黑鸝（Agelaius phoeniceus）歌聲發育的影響。動物行為 20: 586-606
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- ↑ Irwin RE. 1996。鳥類求偶展示和歌聲進化的系統發育內容。在：動物行為中的系統發育和比較方法。（Martins EP 編）牛津大學出版社，美國