動物行為/感覺生物學
行為需要動物獲得對其環境的資訊。因此，要理解行為，我們需要了解生物體如何感知其環境（即感覺系統生物學、感覺生物學）。透過理解你的感官如何收集資訊，我們對它們的 行為有了更深入的瞭解。感覺生物學中的常見研究問題集中在
- 什麼是刺激（資訊模態）？它是機械的、化學的等等？
- 感覺系統如何對刺激進行編碼？感覺過濾、轉化、轉導、放大
- 這個資訊在哪裡被處理？神經解剖學、網路連線等等。
刺激是指任何形式的能量模式，可以透過感官檢測和記錄。它的 **動態範圍** 是刺激強度最高值和最低值之間的比率，例如聲音或光。訊號是對資訊的物理編碼（例如，訊息），能夠透過環境傳播。**感覺處理** 包括所有連線感覺接收初始階段與主觀感覺知覺建立的資訊處理的中央行為。**感覺** 是刺激能量轉換為電活動的結果的神經活動（也是感覺處理）。感覺提示是來自感覺輸入的統計資料或訊號，它衡量感知者感興趣的世界中某些屬性的狀態。
感覺系統透過將刺激能量轉換為沿特定神經通路傳遞的神經訊號序列，使我們能夠形成周圍世界的內部表徵。考慮以下使用果凍豆的例子。夏威夷衝刺和櫻桃味的豆子顏色相同。關於果凍豆的視覺資訊是不完整的。在吃果凍豆時堵住鼻子，你就阻止了氣味提供資訊。味覺無法讓你確定哪顆豆子是衝刺，哪顆是櫻桃。隨著嗅覺資訊的加入，這個決定變得容易。如果你在品嚐果凍豆時允許空氣透過鼻子，肉桂豆會啟用你的三叉神經系統，提供獨立於味覺和嗅覺的關鍵資訊。
- **接收** 細胞在物質或特定形式的能量作用於 **感覺受體** 時的反應能力：一個細胞具有吸收特定型別刺激能量的能力。刺激過濾（也稱為刺激調整）：受體只響應狹窄的（物理）特性組合。
- **感覺轉導** 一系列將感覺輸入轉換為電脈衝的生理反應。這個過程將刺激能量的量轉換為膜滲透性的變化（例如，開啟鈉通道，朝向動作電位的產生）。初始受體反應通常是分級的，並且與輸入訊號的強度成正比（例如，拉伸受體對離子的膜滲透性與施加在受體上的力成正比）。
- **放大** 當弱感覺輸入被增強時
- **傳遞** 由於輸入訊號被傳遞到神經系統。分級響應的強度決定了產生的動作電位的頻率。全或無動作電位尖峰的快速去極化和超極化在幅度和持續時間（< 2 毫秒）方面相當一致。**頻率編碼**：基於高達 500AP/s 的動作電位頻率的資訊傳遞，用於強烈的刺激。感覺受體可能是自身向中樞神經系統投射軸突的神經元，也可能是非神經元受體，它們透過突觸（即神經遞質）訊號啟用神經元
- **整合**：資訊處理從接收刺激開始（例如，感覺適應）。多個分級響應的總和會影響動作電位的頻率。
訊號的 **信噪比** 指的是特定訊號的功率相對於背景噪聲水平。
有三種主要形式的 **刺激能量** 可以改變細胞過程，從而啟用感覺系統。刺激可以作為穩態刺激持續一段時間，也可以作為瞬態刺激在不久後開啟和關閉。
（粒子運動 - 近場，壓力波 - 遠場，縱波與橫波）：聽覺、前庭覺、觸覺（透過耳蝸、平衡器或半規管中的毛細胞），透過聲學、平衡和側線系統中的毛細胞，負責從響應剪下力的纖毛到使傳入神經元細胞膜去極化的過程的轉導過程。刺激特異性由輔助結構（例如，頂蓋膜、耳石和圓頂）提供。觸覺：嬰兒的路線反應、後弓反應、梳理。聲音和振動：機械感受、本體感受、聲音視窗、水與空氣中的傳播、邊界（表面波）、複雜內容（調頻、調幅）、示例：鳥類和鯨魚的歌聲、人類的語音、蝙蝠和鯨魚的回聲定位、大象和鯨魚的長距離交流。粒子運動：示例：蜘蛛
（波）：光、熱、電、磁（例如，光轉導、熱感測器）。輻射熱：熱感受器，示例：響尾蛇探測獵物；電場：電感受，示例：鯊魚探測獵物、電魚的交流；光：感知絕對光照水平、顏色平衡、偏振，示例：螢火蟲
（粒子運動）：嗅覺/資訊素/味覺（透過三叉神經、味覺、嗅覺的化學受體 氣味：化學感受、資訊素物種特異性氣味提示（啟動、釋放），示例：蠶蛾
生物之間交流的眾多方式之一是使用資訊素。生物體產生並釋放這些激素化學物質，以便向同一物種的另一成員傳遞資訊。螞蟻和蜜蜂是資訊素使用最突出的兩個例子，這表明它們具有驚人的能力來組織整個群體的行為。螞蟻會產生許多不同的資訊素，每種資訊素都有其獨特的目的。螞蟻分泌資訊素來吸引配偶，向群體發出危險訊號，或指示某個地點的方向。其他資訊素則起威懾作用，防止來自外來群體的不受歡迎的螞蟻或捕食性食蟲動物進入。還有一些資訊素可以傳達螞蟻聚集的資訊。這解釋了勤勞的螞蟻是如何在建造蟻巢中表現出非凡的合作能力的。資訊素維持了複雜的螞蟻群體的凝聚力和組織性。某些型別的資訊素，如警報資訊素，會產生“釋放效應”，引起快速反應，並可用於指示其他螞蟻撤離危險區域，例如即將到來的割草機。例如，當一隻蜘蛛靠近一隻螞蟻時，這隻螞蟻會釋放警報資訊素，警示所有其他螞蟻。螞蟻也可能由於被從工作中轉移而釋放警報資訊素，例如人類的重步。釋放資訊素也被用來標記領地。當沉積的化學物質乾燥時，它會向該領地的其他成員發出訊號。其他資訊素會產生“啟動效應”，誘使其他螞蟻採取行動。此類資訊素在交配儀式中很有用，隻影響異性螞蟻。啟動資訊素可以向內分泌系統傳送訊號，使其做出相應的改變，例如成功交配所需的排卵。生物學家 E.O. 威爾遜在 1960 年代發現，每種資訊素的有機化學物質差異很大，取決於它所傳遞的訊號。螞蟻會品嚐和嗅探另一種螞蟻釋放的化學物質蒸發出來的氣味。威爾遜在慢動作影片中觀察到螞蟻透過左右移動觸角來做到這一點。例如，警報資訊素會釋放到空氣中，並在氣味圈中擴散。螞蟻可以確定資訊素的濃度，從而確定危險源的距離。蜜蜂也以透過資訊素交流而聞名。與螞蟻一樣，蜜蜂的資訊素也與標記和行為相關聯，例如標記食物來源、標記蜂巢、標記潛在的蜂巢地點，以及在飛行時集合蜂群。雖然每個蜂巢都有特定的氣味，但在蜂蜜流入量大的時候，不同的蜂群可以很容易地整合在一起，因為蜂巢的氣味被花蜜的氣味淹沒。處女蜂王會釋放一種行為資訊素，這種資訊素會隨著它們的糞便一起釋放。當新蜂王感覺到工蜂的威脅時，它會使用這種資訊素作為驅蟲劑。
蜜蜂中另一種廣泛識別出的化學訊號是蜂王下顎腺資訊素 (QMP)。這種資訊素透過損害工蜂的生殖系統，確保蜂王是蜂巢中唯一的生殖雌性。它也為雄蜂提供了一個吸引訊號。
表格總結了不同刺激能量編碼的資訊型別。某些型別的刺激更適合某些型別的資訊。重要的是要考慮資訊、交流或刺激使用的限制。在本表中，+ 表示該刺激對該資訊的執行程度。
| 訊號，感覺通道 | 總結 |
| 氣味分子 - 嗅覺、味覺、嗅覺和味覺化學感受器 | 在黑暗和光線條件下均有效，遠距離和近距離，繞過或穿過障礙物傳播，持久，生產效率高，緩慢，方向性差，不能快速關閉，存在/不存在（低複雜度），低解析度 |
| 壓縮波 - 聽覺，機械感受器 | 黑暗/光線，複雜內容，近距離快速，遠距離緩慢，解析度（頻率相關），可以遠距離傳播並繞過障礙物（低頻），快速衰減（高頻），方向性 |
| 基底振動 - 機械感受器，本體感受器 | 黑暗/光線，複雜內容（頻率調製，幅度調製），近距離快速，遠距離緩慢，解析度（頻率相關），可以遠距離傳播並繞過障礙物，方向性 |
| 顆粒運動 - 風，機械感受器 | 黑暗/光線，僅短距離，方向性 |
| 觸覺，本體感受器 | 黑暗/光線，需要接觸，複雜內容（感知大小、形狀、紋理、皮膚上的運動） |
| 電場 - 主動和被動電感受，電感受器 | 黑暗/光線，短距離，空間解析度，可以繞過和穿過大多數物體 |
| 光能 - 視覺，感光細胞 | 需要光線，直線視線，立即和精確定位，高解析度，複雜內容，視覺展示， |
| 熱能 - 感知輻射熱，紅外視覺溫度感受器 | 黑暗/光線，短距離，不會繞過和穿過物體，空間解析度 |
電感受是指生物體感知電脈衝的能力。由於水比空氣導電性更好，電感受在水生生物中更為常見。生物體利用這種感覺來定位生物體作為電能的來源。
感覺接收存在許多物種特異性差異。人類感知利用 5 種主要的感覺方式：視覺、聽覺、觸覺、味覺和嗅覺。感受器根據刺激來源進行分類。內感受器傳遞來自生物體內部的資訊；本體感受器報告身體部位相對於彼此的空間位置；外感受器獲取有關外部的資訊。後者的子類別包括軀體感受器，它們捕獲身體表面的事件，以及遠感受器，它們監控距離身體一定距離的刺激。感覺選擇性：是指動物檢測和響應的刺激子集； Umwelt：感覺世界。動物在特定動機狀態下響應的刺激主觀集合。每個物種都進化出了只對那些被證明相關的刺激做出反應。正是這個更簡單的世界，實際上在任何特定時刻都屬於動物的感知範圍。（雅各布·馮·烏克斯庫爾）。<心理物理學>：使用行為分析來確定生物體的感官能力。
感覺感受器能夠響應特定刺激能量（即感覺方式），並將它轉化為神經衝動。神經元調諧描述神經元選擇性地表示特定型別感覺資訊的特性。例如，對特定頻率的聲音反應最好的聽覺系統神經元被稱為調諧到該頻率。在視覺系統中，神經元被調諧到特定物體，例如特定方向的邊緣。感受器的動態範圍是指給定感覺感受器能夠以定量方式表示的刺激強度。在其工作點，刺激會引發 50% 的反應。緊張型感受器在刺激應用期間以恆定的放電速率響應（例如，疼痛）。相反，相位型感受器在刺激開始時產生一連串活動，但如果刺激持續，其放電速率會迅速降低（例如，氣味、觸覺和溫度）。隨著感覺適應，生物體不再關注恆定的刺激。特定感受器的適宜刺激是指啟用該感受器所需的能量最少的刺激。
- 毛細胞：毛細胞是感覺受體，將物理力轉換為電活動的變化。它們的名字來源於細胞頂端表面的一束纖毛。嵌入的交聯肌動蛋白絲束錨定在細胞膜的頂部，在那裡它們控制著一組通道上的離子電流。纖毛簇向一側或另一側的剪下改變了一組拉伸啟用的離子通道（即，尖端連線）上的離子電導。
- 拉伸感受器 (MRO)：肌肉受體器官跨越小龍蝦兩個相鄰腹部節段之間的關節。這些是感覺器官，提供有關個體姿勢和運動的資訊。每個 MRO 都有一個細小的肌肉纖維，與動物用來保持腹部位置的肌肉束平行。當肌肉收縮或拉伸時，它們會導致 MRO 改變其發射模式，從而為神經系統提供有關腹部節段相對位置的資訊。有兩種型別的 MRO。緊張性 MRO 對持續拉伸做出反應，持續發射並緩慢習慣。相位性 MRO 對姿勢的快速變化做出反應，但在姿勢保持超過幾分鐘後會迅速習慣。
- 感光神經元：哺乳動物視網膜中的視杆細胞（黑白）和視錐細胞（彩色）包含密集的膜堆疊，其中包含大量感光色素。後者由蛋白質（視蛋白）和結合的生色團（視黃醛）組成。視黃醛能夠捕獲光子，誘導視蛋白髮生構象變化，從而啟用 G 蛋白偶聯的第二信使級聯。
- 電感受器：電魚、鯊魚、鴨嘴獸：一些動物擁有專門的感覺細胞，使它們能夠檢測周圍電磁場的變化。這些器官可以被捕食者用來透過其神經系統和肌肉的電活動來定位獵物，或者在某些情況下作為一種交流方式（當與產生電脈衝的能力相結合時，如在一些電魚中所見）。
- 熱感受器：蛇：一些蛇利用體溫來獵捕獵物。熱量以紅外線（長波長）電磁輻射的形式透過大氣傳播，並被對溫度變化敏感的細胞檢測到。
感覺神經元的感受野是指感覺表面（例如，視網膜上的區域）的特定區域，當刺激該區域時，會導致神經元活動發生變化。感覺表面內受體的空間組織通常在整個處理過程中以體表圖的形式保持。
邏輯閘可以透過僅在突觸後細胞中驅動動作電位來建立，例如，多個輸入源同時處於活動狀態（即，空間求和）
- 巧合檢測：任何突觸前神經元的活動通常不足以在突觸後神經元中產生動作電位。然而，當神經元在短時間內接收多個興奮性輸入時，突觸輸入的求和可能會發生。空間求和允許細胞在兩個輸入同時處於活動狀態時發射。同時發生事件必須發生的視窗取決於神經元膜的時間常數。對於巧合檢測器，時間常數必須短；如果細胞作為時間積分器工作，它必須很長。
在定位刺激源時，區分左右的系統通常基於兩個子系統。這些通常是彼此的映象，位於中線左側和右側（即，蟋蟀中的 Omega 神經元）。它們透過側向抑制緊密耦合，其中一側的啟用會自動關閉其對側（即，對側）對手。這種設計能夠獨特地解決聲音訊號到達面向聲源的耳朵的時間差與背離聲源的耳朵的時間差之間的極小時間差。
- 對比度增強：側向抑制：具有類似特徵的多個單元被連線起來相互抑制其活動。首先/最強地發射的單元將阻止所有其他單元發射。（例如，使用蟋蟀一對 Omega 神經元區分聽覺訊號中的左右）。
- 測量兩個輸入之間的時間延遲：延遲線：動作電位 (AP) 沿軸突以定義的速度傳播。因此，它們到達目標的時間越長，AP 需要傳播的距離越遠。多個具有相似特徵的神經元被排列在一個縱向陣列中。它們接收來自兩個來源的輸入，一個來自陣列一側的輸入，另一個來自另一側的輸入。作為巧合檢測器，它們在兩個輸入上的訊號匹配時響應最佳。陣列中的每個成員對特定時間差最敏感。（例如，貓頭鷹層狀核中的聽覺訊號的空間定位）。
感覺知覺是對感覺訊號在 CNS 內的解釋，在那裡它產生感覺器官電活動的內部表徵。感覺衝動的特異性源於透過標記線的傳遞，特定模式的知覺取決於大腦的哪個部位接收訊號。
大多數人類感官都具有非常高的動態範圍。人類能夠聽到（並有益地辨別）從隔音室中的低聲細語到最響亮的重金屬音樂會的任何聲音。這種差異可能超過 100 dB，這表示振幅為 100,000 倍，功率為 10,000,000,000 倍。我們可以看到星光或陽光下的物體，即使在無月的夜晚，物體接收到的照射量僅為陽光明媚的白天照射量的 1/1,000,000,000：即 90 dB 的動態範圍。人類無法同時在尺度的兩個極端進行這些知覺壯舉，因為眼睛需要時間來調整動態範圍以適應不同的光照水平。
視覺取決於電磁刺激能量的轉導和解碼。光子允許...
脊椎動物眼睛視網膜的解析度在不同區域之間有所不同。一個敏感的、黑白的、高解析度的中心區域（即中央凹）被周圍的視野包圍，周圍的視野解析度和顏色接收能力較差。在神經節細胞軸突離開眼球以透過視神經投射到大腦的位置（即盲點）沒有光感受器。軟體動物眼睛 節肢動物眼睛
用於處理視覺資訊的系統從多個層次結構級別提取視覺場的特徵。視網膜中的光感受器細胞檢測光點（影像）。視網膜神經節細胞對點對比度（形狀和顏色）做出反應。外側膝狀核 (LGN) 對高對比度、黑白特徵進行首次快速分析。初級視覺皮層 (V1) 進行更緩慢但更深入的分析，重點是線性對比度、顏色、深度、物體與背景運動。
視網膜受體細胞（即，用於顏色的視錐細胞和用於黑白的視杆細胞）饋送到視網膜中的雙極開或關細胞。視網膜神經節神經元和LGN 神經元具有中心-周圍特徵，因此對特定大小的特定視覺場位置的光點做出反應。它們的感受野是圓形的，並且是單眼的。許多軸突在投射到外側膝狀核和初級視覺皮層時交叉到另一側。在這些階段，雙眼資訊被整合在一起，因為來自兩隻眼睛對應視覺場的 資訊投射到相鄰位置。
視覺皮層由多個水平層構成，外層專注於處理更簡單的特徵。大多數神經元對定向條狀刺激反應最佳，對運動、單眼或雙眼敏感。隨著資訊進一步進入結構，對抽象程度不斷提高的特徵進行分析。這些層中的垂直柱主要對來自特定眼睛的輸入做出反應，並對特定的特徵方向做出反應。簡單細胞對給定位置的給定方向的條形反應最佳。這些定向邊緣檢測神經元將其輸出饋送到運動敏感神經元。複雜細胞對感受野內刺激位置的敏感度較低，對刺激運動的敏感度較高。超複雜細胞像複雜細胞一樣做出反應，但除此之外還在一端有一個抑制區域。一些處於最高階感受野的神經元非常特異，例如，只對人臉、具有特定表情的人臉或屬於特定個人（即祖母神經元）的人臉做出反應。閃爍融合頻率、外側膝狀體和閱讀障礙
大腦的視覺部分努力對外部世界的內容做出假設，本質上是用質量相當差的影像進行工作，從而能夠產生我們豐富的日常視覺體驗
