動物行為/性
據我們所知，生命起源於無性繁殖。雖然無性繁殖在許多方面可以說比有性繁殖更節儉，但絕大多數物種依靠後者繁榮發展。在有性繁殖的生物體中，一半的種群作為繁殖單位被淘汰（即雄性的成本）。此外，兩個個體只貢獻其一半的遺傳物質給後代，而另一半則被丟失。此外，還有將你的基因組與來自伴侶的未知且不可信的副本結合在一起的風險。人們提出了幾種可能的解釋來解釋有性繁殖的存在。
- 穆勒氏倒退：由於幾乎沒有機會再次擺脫突變，突變在無性系中積累。在無性繁殖中，基因組作為不可分割的塊體遺傳。隨著時間的推移，種群會積累突變，而沒有機會擺脫它們（除非是由於逆轉突變）。這導致了最終的突變積累，稱為遺傳負荷。
- 佈雷牧師假說：組合單獨有利基因的能力允許快速適應變化。
- 紅皇后假說：透過不斷重新配置寄生蟲或病原體會遇到的精確遺傳組合，壽命更長的動物可以成為移動的目標。
無性系往往隨著時間的推移而消失，而有性系往往持續更長時間。
大多數真核生物群以二倍體形式存在（即攜帶兩組遺傳資訊），一些主要以單倍體形式存在，只有一組基因，另一些則在單倍體和二倍體階段之間交替。酵母的不同菌株，可以是單倍體或二倍體，表現出不同的優勢，這取決於特定的環境條件。在有利的環境中，當營養物質過量時，這兩種菌株在繁殖率方面幾乎沒有差異。然而，當生長受到單一營養物質濃度的限制時，單倍體酵母菌株能夠勝過二倍體。這與單倍體細胞作為簡單的複製器更有效率的想法相一致。二倍體細胞的主要優勢在於對損傷的抵抗力大大提高。有性單倍體可以結合兩者的優勢：在生命週期的大部分時間裡以單倍體狀態存在，然後暫時融合成為二倍體，然後分裂回單倍體狀態。
二倍體生物體有幾個關鍵的優勢。
- 第二組遺傳資訊在體細胞突變的情況下提供備份。由於每個基因都有兩個副本，二倍體生物體能夠掩蓋隱性有害突變。在二倍體狀態下可以修復 DNA 損傷，因為細胞中有兩個基因副本，並且假設其中一個副本沒有損壞。
- 第二組提供了一個作為底物的副本，可以被突變改變，而第二個可靠的副本仍然可以用於基本的細胞功能。
- 增加可能表達也可能不表達的遺傳多樣性。
- 提供允許有性繁殖的條件。
配子特徵中的顛覆性選擇是異配生殖進化的基礎。異配生殖是指一種配子型別變得越來越大（即卵子），為受精卵提供發育的先機儲存。隨著尺寸的增加，配子變得不太活躍。反過來，選擇會產生另一種配子型別（即精子），這種配子型別針對運動進行最佳化，以便找到卵子並與之融合。較大的配子被稱為雌性，較小的配子被稱為雄性。與同配生殖相比，這既可以為受精卵提供更多供應，又可以最佳化運動能力。
貝特曼原理：增加的生殖投資伴隨著對交配伴侶的選擇性的增加。雖然雌性配子在能量上很昂貴，數量大而有限，但雄性配子很便宜，可以移動，數量眾多。這種不對稱導致不願意的雌性成為選擇性性別，而熱情的雄性成為競爭性性別。A.J. 貝特曼 (1948) 根據他對雄性和雌性果蠅之間繁殖成功的變異的研究制定了這一規則。他將 3 只雄性和 3 只雌性果蠅放入一個容器中，然後評估所有個體的繁殖成功率。與之形成對比的是，大多數雌性繁殖時差異很小，而只有少數雄性佔所有繁殖的全部，而大多數雄性根本沒有成功。因此，性別的繁殖成功率限制不同，雄性通常受成功交配次數的限制，而雌性主要受卵子生產率的決定。這有利於挑剔的雌性和熱情的雄性的行為特徵。生殖投資的差異將使實際性別比例兩極分化（即大多數雌性和只有少數雄性獲得交配機會）。
庫利奇效應描述了雄性在遇到以前未知的、易受孕的雌性時表現出高性行為的現象。
特里弗斯-威拉德假說：此外，由於只有最具競爭力的雄性才能獲得交配成功，性別比例可能會出現偏差，其中優勢/健康的雌性會產下相對過量的雄性，這些雄性更有可能發育成為成功的雄性。雌性後代是安全的賭注，而雄性則可能從異常成功到徹底失敗。
性別比例描述的是種群中雄性與雌性的相對數量。
初級性別比例是指受孕時雄性與雌性的數量。分佈最常見的是大約 50:50。考慮到一個雄性可以使多個雌性受孕，這樣的性別比例似乎效率不高。費舍爾的理論工作表明，這種平衡形成了一個普遍的平衡點。[1] 如果雄性少於雌性，那麼雄性在交配方面會有更好的機會。雄性的優勢有利於那些產下更多兒子的雌性。對於相反方向的偏差，同樣的論點也適用。因此，如果種群偏離了 50:50 的比例，自然選擇將傾向於將其驅使回平衡。次級性別比例，出生時的比例，在人類中通常顯示出輕微偏向男孩（p=0.53%）。由於雄性的死亡率略高，第三級性別比例，成熟生物的比例，變得越來越偏向女性。
實際性別比例是指種群中易受孕的雄性與易受孕的雌性的相對數量。實際性別比例通常嚴重偏向雄性，表明雌性可以選擇更多的雄性，反之則不然。
可以識別出幾種型別的交配系統。
- 混交
- 一夫一妻制（一個雄性，一個雌性伴侶）
- 一夫多妻制（一個雄性，多個雌性伴侶）
- 一妻多夫制（一個雌性，多個雄性伴侶）
- 一夫多妻制（多個雌性，多個雄性伴侶；混交）
交配系統是高度流動的進化實體。它們是動態的，高度最佳化的系統，其中許多不同的因素都參與其中。選擇總是促進這些引數最成功的權衡，但許多策略都可能導致成功。交配伴侶很少是隨機選擇的。在大多數物種中，它受到各種因素的強烈控制。儘管許多個人策略可能被證明是成功的，但各種考慮因素為當前交配系統的型別提供了預測能力。
繁殖是物種得以延續的唯一方法，繁殖在自然界中表現出無數的偏差。每個物種的最終目標是在消耗最少能量的同時產生儘可能多的後代。捕食壓力、資源可獲得性和物種之間爭奪配偶的競爭極大地影響了個體在物種內產生可育後代並將其基因傳遞給後代的可能性。可以觀察不同的魚類物種，以瞭解自然界中從受精策略到親代照顧方法的獨特繁殖策略，這些策略使這些魚類適應了它們的物種的延續。
雌性通常比雄性在繁殖方面投入更多能量和時間，因此，雌性在選擇配偶時通常更具選擇性。雌性通常偏愛體型更大、擁有比其他雄性更精緻的物理特徵，以及在求偶活動中表現出更多能量的雄性。然而，體型更小、不太受歡迎的雄性仍然必須能夠使卵子受精，否則，根據自然選擇，它們將從種群中被淘汰。雖然略微令人不安，但性強制的結果與性求偶一樣，導致卵子受精。術語“偷襲者”指的是體型較小的雄性，它們選擇比更受歡迎的雄性更快地進入巢穴，並在築巢的雄性追逐雌性時使卵子受精。術語“衛星”指的是外觀和行為模仿雌性的隱秘雄性，這樣它們就能在毫無戒心的情侶產卵時使卵子受精。
儘管魚類物種表現出內部和外部受精，但魚類也體現了許多獨特的親代照護策略。大多數魚類物種利用廣播產卵，這是一種將配子釋放到水中而不提供親代照護的方法。這種繁殖方法的目標是產生儘可能多的後代，希望儘可能多的後代能夠存活下來。然而，許多魚類物種選擇採用親代照護，以便為其數量較少的後代提供更大的生存機會。口孵育和性別角色反轉是兩種獨特的親代照護方法，已被證明在某些魚類物種中取得成功。
口孵育雖然在自然界中相當罕見，但它是許多慈鯛科魚類採用的育兒方法。在卵子成功受精後，慈鯛，例如羅非魚，將卵群放入雌性的口中。口孵育者的繁殖力明顯更低；然而，卵子往往更大，獲得更多的營養。透過將卵子放入口腔中，雌效能夠為卵子提供保護，而雌性的攪動能力會使卵子旋轉，使每個卵子都能接觸到含氧的水。
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與口孵育類似，魚類中的性別角色反轉也很罕見，但被刺魚科魚類所利用。在海馬中，雌性透過將輸卵管多次插入雄性的孵育囊中來使雄性受精。受精完成後，雌性離開，雄性用尾巴將自己附著在附近物體上，等待卵子成熟。
自然界展示了許多物種為了繁殖而適應的替代方案。透過利用這些方法，這些生物體能夠繁殖出可存活的後代，並延續其種群。
生殖投入的差異
[edit | edit source]- 親代投入是指任何對後代的行為，這些行為會以犧牲父母的利益為代價，增加後代生存的機會。親代照護中存在著巨大的不對稱性，再加上能夠壟斷配偶的能力，有利於雄性間競爭和一夫多妻制交配系統的條件，在這種系統中，少數雄性佔了繁殖的大部分比例。由於體型作為一種防欺騙的仲裁者很重要，因此對體型增加和性別之間不對稱性的選擇變得普遍。
- 資源分配：當資源（例如築巢地點、食物資源）可以被少數雄性所支配時，一夫多妻制交配系統很可能會出現。
父權確定性
[edit | edit source]考慮哺乳動物、鳥類和魚類，並表達你對預期投入更多到後代的性別的預測。
- 外部受精與內部受精
- 受精部位的控制
在哺乳動物中，社會一夫一妻制相對罕見，但在鳥類中很常見。在哺乳動物體內發育的卵限制了雌性將親代責任轉移給雄性的能力。在鳥類中，卵的外部發育更有利於這種努力。性別在親代照護方面的限制和成本差異。
交配系統的型別
[edit | edit source]一夫多妻制
[edit | edit source]資源防禦型一夫多妻制
[edit | edit source]在一夫多妻制系統中，應該在領地質量存在差異的斑塊環境中更常見。例如，蜜導；雌性的適合度取決於雄性控制的資源質量。
雌性防禦型一夫多妻制
[edit | edit source]當雌性在有利的場所聚集時，雄性往往會激烈地相互競爭，爭奪成為唯一存在於此的雄性的權利，並與該群體的個體交配。[2] 雄性在它們成功保護的群體中獲得了最多的潛在交配，而雌性則獲得了對自身和後代的保護。例如，海豹；
爭奪競爭型一夫多妻制
[edit | edit source]雄性試圖超越競爭者獲得接觸發情雌性的權利。幾乎沒有付出任何努力來防禦個體排他性交配領地或試圖壟斷配偶。木蛙在春季池塘中爆發性繁殖，池塘裡的雄性互相推搡。當雌性進入池塘時，她通常會被附近所有雄性迅速抓住。
求偶場型一夫多妻制
[edit | edit source]求偶場型一夫多妻制是一種交配系統，常見於昆蟲和鳥類的多配偶物種中，雄性不為其後代提供親代照護。求偶場交配系統是由雌性追求配偶而不是雄性驅動的。求偶場物種的雄性不會尋找發情雌性。雄性在沒有對雌性有價值的任何資源的中性位置形成聚集體。一群雄性表演複雜的聲學、視覺或化學展示，以引誘發情雌性到它們的求偶場。在大多數求偶場物種中，這些群體展示通常會增加訪問雌性與雄性的比例。在求偶場，訪問的雌效能夠比較雄性的體型和求偶展示，選擇最具吸引力的雄性作為配偶。[3] 因此，少數最具吸引力的雄性會進行大部分交配（約 99%），而下屬雄性則根本沒有交配的機會。[4]
- 熱點假說。根據熱點假說，雄性形成求偶場是因為雌性經常訪問某些“熱點”。
- 主角假說。主角假說預測，雄性形成求偶場是因為下屬雄性聚集在極具吸引力的雄性周圍，以增加被髮情雌性注意到的機會。
- 雌性偏好假說。雌性偏好假說預測，雄性形成求偶場是因為雌性喜歡訪問由各種潛在配偶組成的、規模龐大的雄性叢集，這樣她就能快速安全地比較交配選擇質量。
- 親緣選擇假說。求偶場一夫多妻制交配系統促使求偶場雄性之間交配成功率出現嚴重傾斜。儘管求偶場中的大多數個體從未獲得交配機會，但求偶場一夫多妻制仍在各種鳥類和昆蟲物種中蓬勃發展。這表明從屬雄性的適應性必須以某種方式間接地從群體展示中獲益。許多假說被提出用來解釋求偶場行為背後的原因。廣為接受的假說包括熱點假說、明星假說和雌性偏好假說（Alcock，2001）。另一種假說預測求偶場行為是由親緣選擇驅動的。[5]如果求偶場中的所有雄性在基因上都有親緣關係，那麼這些雄性（即使是那些從屬雄性）也會獲得適應性益處。親緣選擇假說是透過確定惠普斯奈德公園孔雀種群中不同求偶場群體的遺傳結構來檢驗的。孔雀是一種典型的求偶場物種，會在中性展示地點形成聚集。孔雀利用它們的叫聲來吸引發情的雌孔雀。當雌孔雀到達時，孔雀停止鳴叫並進行復雜的羽毛展示。與求偶場物種中常見的情況一樣，擁有最吸引人的求偶展示的孔雀擁有較高的交配成功率，而從屬孔雀則沒有配偶。孔雀的求偶場地點經過精心選擇，雄性在求偶場的第四年後會建立永久性的求偶場地點。孔雀每年繁殖季節都會返回同一求偶場地點。多位點指紋分析比較了求偶場群體內部和群體之間遺傳相似性。結果支援了所提出的親緣選擇假說。正如預測的那樣，求偶場內帶共享的程度明顯高於求偶場之間的帶共享。求偶場內的帶共享表明這些孔雀是同父異母的兄弟姐妹，這表明相關的孔雀傾向於一起展示，因為它們的擴散集中在它們的出生地附近。當將不同親緣關係的孔雀從它們的出生地中帶走，但在重新引入惠普斯奈德公園種群後，它們與近親孔雀加入了求偶場時，這一假說被否決了。隨後有人提出，孔雀傾向於與親屬聚集是由於對棲息地選擇的共同遺傳偏好。由於公園的同質環境特徵，這一假設被否決了。Petrie 等人得出結論，孔雀求偶場的獨特結構是由基於自我參照表型匹配的親緣選擇驅動的(“腋窩效應”）。孔雀將自身表型與其他雄性的可遺傳相似性進行匹配。由於作者認為孔雀不參與撫養後代，因此他們假設孔雀識別其父親的基因是天生的。因此，在沒有社會線索來識別其身份的情況下，形成與親屬一起的求偶場的趨勢就出現了。透過與基因相關的個體合作形成求偶場，從屬孔雀放棄了交配的機會，但增加了透過成功的親屬傳遞其基因的機會。孔雀求偶展示中所見的適應性間接益處超過了群體展示的成本。
一夫一妻制
[edit | edit source]資源因素可能會促進一夫一妻制交配系統的出現。當資源難以控制（例如，分散的可再生食物來源）時，情況會變得更加複雜。一夫一妻制是一個可能的結果，它要麼終生存在（例如，灰雁），要麼連續存在（例如，鴨子）。此外，如果雌性分佈廣泛，雄性可能無法壟斷它們。由於雌性可能與另一個雄性交配，一夫一妻制的雄性可能會對雌性進行看護。在雄性對後代的育兒貢獻提高了後代存活率的情況下，雄性可能會獲得一些適應性益處。在這種情況下，雌性選擇將鼓勵將育兒負擔的一部分轉移到雄性身上。
一妻多夫制
[edit | edit source]一妻多夫制被定義為“一個雌性與多個雄性交配，而每個雄性只與一個雌性交配”。排他性一妻多夫制（與一妻多夫制並存的一夫多妻制相反）非常罕見，只發生在約 1% 的動物種群中，大多數是鷸類，如磯鷸。一妻多夫制的基礎是性別角色反轉。雌性爭奪雄性，體型更大，顏色更鮮豔，而雄性則承擔起育兒的責任。隨著性別角色反轉，針對老年雄性的自然選擇就會進化出來。這是透過雌性傾向於選擇精子最好的雄性來實現的，以使雌效能夠儘可能多地繁殖後代。年輕雄性更有可能擁有健康的精子，因此比精子質量較差的老年雄效能夠更多地使雌性受精。當成功繁殖需要多個幫手時，雌性會專門負責產卵，同時在一妻多夫制中與多個雄性配對（例如， jacanas）。
一妻多夫制主要有兩種型別：同時性和順序性。同時性一妻多夫制是指雌性控制著非常大的領地。在這個領地內，雌性擁有與不同雄性配對的多個較小的築巢領地。雌性同時與所有雄性交配，並控制著這些較小的領地。同時性一妻多夫制的另一種形式，合作性同時性一妻多夫制，是指雌性只有一個築巢區域，她在那裡與多個雄性交配，產下一窩混合親緣關係的卵，所有雄性都對卵的孵化做出貢獻。順序性一妻多夫制是最常見的形式，是指雌性與一個雄性交配併產下一窩卵，然後離開雄性去孵化和撫養卵，並轉移到另一個築巢領地中的另一個雄性。在這種情況下，雌性從一個雄性轉移到另一個雄性，留下雄性獨自負責卵，而不是共同負責。
一妻多夫制的遺傳益處包括生育保險。這一假說認為，透過與多個雄性交配，雌性可以保證所有卵都被受精。多個伴侶可能彌補了無法受精卵的雄性。優良基因假說指出，雌性擁有多個伴侶是因為她在尋找能夠將最佳基因傳給後代的雄性。透過找到這個雄性，雌性可以提高後代的存活率。遺傳相容性假說認為，雌性找到多個伴侶是為了找到與自己的卵最相容的基因匹配。在尋找良好匹配的同時，她也在淘汰與自己的卵最不相容的雄性。
一妻多夫制物質益處可以透過三個假說來體現。更多資源假說認為，雌性擁有的伴侶越多，她擁有的照顧卵的雄性就越多。更好的保護假說指出，透過擁有多個伴侶，雌性可以更好地免受捕食者的攻擊。殺嬰減少假說認為，由於雌性擁有多個伴侶，她的殺嬰率較低，因為雄性不知道哪些後代屬於自己。這可以防止雄性殺死其他雄性的幼崽。儘管雌性之間以及雌性之間對其他雌性卵的殺嬰行為會發生，但雄性之間的殺嬰行為卻很少。
混交
[edit | edit source]另一方面，在能夠形成社會群體的環境中，雌性可能會與群體中的任何雄性成員交配，從而導致濫交（一夫多妻）。在這種情況下，精子競爭很可能決定父親的身份（例如，大象、黑猩猩）。在食物分散且有限的情況下，父母都需要為幼崽提供食物。