跳轉到內容

生物化學/電子傳遞鏈

來自華夏公益教科書,開放的書籍,面向開放的世界

電子傳遞鏈 是一系列分子,透過這些分子傳遞電子以產生 ATP。它在光合作用和細胞呼吸中都起著重要作用。

氧化磷酸化

[編輯 | 編輯原始碼]

線粒體是一種雙層膜細胞器,透過氧化磷酸化產生細胞內大部分的 ATP。線粒體外膜對大多數小分子(<500 g/mol)和離子具有高度滲透性,而內膜則不同。內膜由摺疊形成,稱為嵴,為 ETC(電子傳遞鏈)元素提供更大的表面積。基質中含有丙酮酸脫氫酶複合物以及檸檬酸迴圈酶、脂肪酸β-氧化酶和氨基酸氧化元件。因此,除了糖酵解發生在細胞質中之外,大多數燃料的氧化發生線上粒體基質中。因此,大多數轉移到電子載體(如 NAD 和 FAD)的電子可以直接用於 ETC 處理。透過煙醯胺腺嘌呤二核苷酸相關脫氫酶的幫助,電子傳遞到 NAD 和 NADPH。透過煙醯胺腺嘌呤二核苷酸相關脫氫酶催化的反應可以反向進行,同樣地,可以透過這些酶進行。

標準還原電位值意味著一個分子傾向於被還原的程度。值越大,表明被還原的趨勢越大。

對於 NAD 和 NADP,標準還原電位主要由分子本身決定。FAD 與 NAD 和 NADP 相似,但其與其連線的蛋白質的關係不同。NAD 和 NADP 在反應發生後是水溶性的,NAD 和 NADPH 從酶中分離出來。與 NAD 和 NADP 分離,FAD 作為與酶結合的形式存在,這意味著它是一種輔基。由於這種永久性連線,FAD 的標準還原電位由其相關的酶決定。

NAD 和 NADPH 之間也存在差異。在接受電子後,NADH 被引導進入 ETC,而 NADPH 則參與合成代謝反應。除此之外,NADP 和 NAD 不儲存在同一位置,而是儲存在細胞的不同部位。

透過 NADH 和 FADH2 攜帶的電子被運輸到複合物中,其中一些複合物將 H+ 從基質泵入膜間隙。但複合物之間的傳遞也需要一些電子載體。這些載體分別是泛醌(輔酶 Q,簡稱為 Q)、鐵硫蛋白和細胞色素。

呼吸鏈中有四個獨特的電子載體複合物

複合物 I:NADH 脫氫酶
  • 由 42 個不同的多肽鏈組成。
  • 具有多個 Fe-S 中心。
  • NADH + H + FMN <---> NAD + FMNH2
  • 將 2 個電子從 NADH 轉移到 Q。
  • 將 4 個質子從基質泵入 IMS。
複合物 II:琥珀酸脫氫酶
  • 將 2 個電子從琥珀酸轉移到輔酶 Q。
  • 包含 4 個不同的蛋白質亞基
亞基 A:FAD,琥珀酸結合
亞基 B:3 個 Fe-S 中心
亞基 C:跨膜蛋白,Q 結合
亞基 D:不參與電子傳遞到 Q,而是減少從活性氧物質 (ROS) 洩漏的一些電子的頻率。
複合物 III:泛醌細胞色素 C 氧化還原酶
  • 由 22 個亞基組成:血紅素基團和 Fe-S 中心
  • 將 2 個電子 QH2 轉移到細胞色素 C。
  • 將 4 個質子泵入 IMS。
複合物 IV:細胞色素 C 氧化酶
  • 包含 13 個亞基,輔基如細胞色素和 Fe-S 中心。
  • 將 2 個電子從細胞色素 C 轉移到氧氣,將其還原為 H2O。
  • 將 2 個質子泵入 IMS

透過將電子泵入 IMS,產生了質子動力。然後,透過氫離子迴流入基質(由 ATP 合酶介導),發生 ADP 磷酸化為 ATP。

對於氧化磷酸化,氧化和磷酸化被稱為偶聯。這個基本思想是,如果其中一個不發揮作用,另一個也不能進行。電子載體的氧化促進了質子從基質到 IMS 的傳遞,從而促進了 ATP 合酶的活性。ATP 合酶在產生 ATP 的同時,透過將電子從 IMS 泵入基質,補充基質質子。總之,ETC 和 ATP 合酶相互促進其作用,從關係上看就像互利共生。

光合作用中的 ETC

[編輯 | 編輯原始碼]

在光合作用中,當光被光系統 2 吸收時,電子被激發。它們被轉移到反應中心。從反應中心,電子進入電子傳遞鏈,並透過電子傳遞鏈分子。然後,這兩個能量降低的電子在光系統 1(第二,因為 PSII 首先被發現)中被重新激發,它們進入 NADP+ 還原酶,將它們的電子轉移到輔酶,將其轉化為 NADPH+。這兩個電子必須被替換,因此水被分解,產生 2 個質子 (H+),它們集中在類囊體膜中,2 個電子替換了 PSII 中的電子,氧氣被釋放為 O2。質子沿質子泵下降,當質子從基質移動到類囊體空間時,就會形成濃度梯度。質子沿梯度向下移動穿過 ATP 合酶,形成 ATP。能量被儲存。

華夏公益教科書