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生物化學/糖原分解和糖原合成

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糖原結構

糖原是動物體內的一種葡萄糖儲存形式。它具有分支狀結構,這賦予糖原兩個優勢

  1. 佔用更少的空間
  2. 允許快速分解和構建。這是因為糖原有多個末端,可以同時供多種酶發揮作用。

糖原降解過程稱為糖原分解,而從單體葡萄糖構建糖原的過程稱為糖原合成。

在糖原中,單體之間透過兩種型別的鍵連線。其中一個是α-1,4鍵,它連線線性排列的葡萄糖殘基。另一個是α-1,6鍵,它連線兩條平行的葡萄糖鏈。透過α-1,6鍵可以形成新的分支。因此,它是一種分支連線。

糖原分解

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α-1,4鍵由糖原磷酸化酶(簡稱磷酸化酶)降解。因此,磷酸化酶可以斷裂線性排列的葡萄糖殘基之間的相互作用。磷酸化酶將葡萄糖殘基分解成葡萄糖1-磷酸,需要進一步處理。需要注意的是,平行鏈也會被切斷,但在圖中為了方便說明,沒有提到。磷酸化酶會一直作用到α-1,6鍵附近。在這一點之後,一種具有轉移酶和去分支活性的酶會接手剩下的工作。首先,透過其轉移酶活性,這種酶將剩餘的葡萄糖殘基(除了位於分支點上的一個)轉移到被降解鏈連線的鏈的末端。現在,輪到破壞分支點,意味著破壞α-1,6鍵。這個過程再次由具有去分支能力的酶完成。透過這種能力,該酶會產生失去一個分支和一個葡萄糖分子的糖原。

第一步

透過糖原磷酸化酶獲得的葡萄糖1-磷酸被轉化為葡萄糖6-磷酸,葡萄糖6-磷酸會被運送到內質網,在那裡被分解成無機磷酸 (Pi) 和葡萄糖分子。然後,葡萄糖透過其轉運體從內質網釋放出來,無機磷酸也是如此。

第二步

最後,葡萄糖進入血液,以到達各個器官。

糖原合成

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在糖原合成中,NDP-葡萄糖(通常是UDP-葡萄糖)被用作葡萄糖的儲存庫。

首先,研究在已存在的糖原聚合物上構建一個新的分支時會發生什麼。

作為第一步,必須提供一個分支點。在構建了分支點之後,現在就可以插入新的葡萄糖殘基了。但是,這種新增是透過將一些現有的殘基轉移到新形成的鏈上實現的。之後,新的葡萄糖分子可以透過正常的新增反應加入糖原。前兩步包括分支點的構建和轉移過程,由一種既具有轉移酶活性又具有分支活性的酶完成。分支鏈的延伸是在糖原合酶的幫助下完成的。

其次,糖原是如何從頭合成的?糖原合成始於糖原結合蛋白,它充當新的葡萄糖殘基連線的引物。新的葡萄糖殘基不斷生成,直到鏈達到 8 個單位。然後,新的分支被構建。糖原結合蛋白在糖原形成後不會離開結構,它保持在糖原內部的位置。

控制酶的活化是調節細胞內事件的一種好方法。糖原分解和合成透過這種方式進行調節。糖原分解利用磷酸化酶,而糖原合成利用糖原合酶。這兩種酶都有兩種形式,稱為 a 和 b,表示它們是活躍的還是被動的,a 表示酶是活躍的,而 b 表示酶處於失活狀態。

糖原磷酸化酶:磷酸化酶 a 是磷酸化酶 b 的磷酸化形式。胰高血糖素會使磷酸化酶 b 磷酸化,並將其轉化為磷酸化酶 a。與胰高血糖素相反,胰島素會斷開連線到磷酸化酶 a 的磷酸基團,將其轉化為 b 形式,在葡萄糖存在的情況下。葡萄糖的職責是結合磷酸化酶 A,以迫使發生構象變化。這種構象改變使磷酸酶(在胰島素的作用下)能夠作用於磷酸化酶 a。除此之外,僅僅是葡萄糖對磷酸化酶 a 的變構結合也會降低磷酸化酶 a 的作用,儘管它沒有轉化為其 b 形式。

糖原合酶:糖原合酶 b 是糖原合酶 a 的磷酸化形式。因此,與磷酸化酶相反,磷酸化酶的活化形式是磷酸化的,糖原磷酸化酶在其磷酸化形式下是失活的。胰島素會抑制糖原合酶 a 的磷酸化,而胰高血糖素會促使這種磷酸化。

參考文獻

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  • Nelson, D. L., Lehninger, A. L., & Cox, M. M. (2008). Lehninger 生物化學原理。
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