生物力學/骨骼肌的生物力學
現在讓我們開始。這部分有很多生物學知識，但就像一般的生物物理學一樣，它非常有趣。你不會被教授系統學或形態學，或者任何與一些物理機制沒有聯絡的東西。所以這裡的生物學不是純粹的生物學知識，這對我這樣的人來說真是太棒了。
好的，現在讓我們看看我們有什麼。嘗試使用你的想象力，因為一些機制需要你在三維空間中想象發生了什麼…當你準備好了，就開始吧。
肌肉中的結締組織
- 肌外膜
- 肌肉的外層覆蓋物（筋膜）。
- 肌束膜
- 內部結締組織鞘，將大量肌肉組織隔開。
- 肌內膜
- 內部結締組織鞘，將單個肌肉細胞組隔開。
- 肌腱
- 將肌肉連線到骨骼的結締組織。
肌束和肌纖維
- 肌束（肌束）
- 肌束膜包裹的一組肌纖維，被肌內膜細分。
- 肌纖維（細胞）
- 由許多胚胎肌肉細胞（成肌細胞）融合而成的多核合胞體。
a. 膜系統
- 肌膜：肌肉細胞的質膜。它傳導動作電位 (AP)。肌膜上有運動終板和通向 T 管的許多開口。
- T 管（橫管）：與肌膜和肌漿網連續的管系統。它們從細胞的一側穿過到另一側，並充滿細胞外液。
- 肌漿網 (SR)：細胞的內部膜系統。它與 T 管相連。當 AP 沿著肌膜移動時，它進入 T 管並引發 SR 的整體去極化。
- T 系統：與 T 管相關的 SR。
- 池狀結構：SR 的區域，透過主動從肌漿中移除 Ca2 來濃縮大量的 Ca2 。因此，它們包含
- Ca2 ATP 酶（Ca2 泵）。
- 當 SR 去極化時，可以將 Ca2 釋放回肌漿的電壓依賴性 Ca2 通道。
b. 收縮系統
肌原纖維：4 種蛋白質的束。它們產生收縮力。有兩種型別：粗肌原纖維和細肌原纖維。
c. 支撐系統
- 產生收縮所需的 ~P。
- 作為 Ca2 從池狀結構流向細肌絲的通道。
- 支援細胞的一般功能（蛋白質合成……等等）。
- 它包含
- 肌漿：胞質溶膠。它是糖類形成 ~P 的糖酵解反應的場所。因此，它包含糖原和 ~P（以 ATP 和磷酸肌酸的形式）的儲存。
- 線粒體：位於肌原纖維旁邊。它們存在於所有肌肉細胞中，但數量不同。在嚴重依賴 O2 生成 ~P 的肌肉中，它們佔據了細胞體積的 50%。在主要進行無氧呼吸的細胞中，它們佔據了細胞體積的不到 1%。
§ 肌肉收縮依賴於 ATP 中 ~P 的水解。
§ 肌肉細胞上的條紋由交替的明暗區域組成。（見上圖）
a. 明帶 I 帶（各向同性）
Ø I 帶的中間有被稱為 Z 線的橫線。
Ø I 帶由細肌絲組成，它們
- 固定在 Z 線上。
- 以晶格狀排列。
- 由 3 種類型的蛋白質組成：肌動蛋白、肌鈣蛋白和原肌球蛋白。
- 具有許多糖酵解酶，表明 ATP 生成的重要性。
Ø 肌節 = 兩個相鄰 Z 線之間的區域。
b. 暗帶 A 帶（各向異性）
Ø 在靜止狀態下，A 帶有一個稱為 H 帶的淺色中心區域。
Ø H 帶由粗肌絲組成，由 1 種類型的蛋白質組成：肌球蛋白。
Ø A 帶由粗肌絲和細肌絲組成，因此它們是最暗的。
c. 收縮過程
Ø 根據“滑行絲理論”，
1) 細肌絲沿著粗肌絲移動並進一步進入 H 帶，逐漸消失。
2) 由於細肌絲固定在 Z 線上，肌節的長度會縮短。
Ø “橫橋理論”取代了前一個理論，解釋了粗肌絲和細肌絲之間的物理連線（橫橋）。
a. X 射線晶體學
觀察蛋白質的形狀（構象）如何在不同條件下發生變化。
b. 蛋白質生物化學
解釋參與收縮的蛋白質的化學性質。
c. 組化
在真實的細胞上檢驗關於肌肉收縮的理論。這些技術包括注射染料，根據肌漿中存在的 Ca2 或電壓改變顏色。
（請檢視開頭處的縮圖以瞭解更多資訊）。
a. 肌動蛋白
Ø 細肌絲的大部分是由 2 個 F 肌動蛋白聚合物組成的雙螺旋。
Ø 每個 F 肌動蛋白是由大量單個肌動蛋白分子組成的，稱為 G 肌動蛋白（球狀蛋白，MW = 45000）。
Ø 每個 G 肌動蛋白可以與
- 其他 G 肌動蛋白形成聚合物。
- 肌鈣蛋白。
- 肌球蛋白。
b. 肌鈣蛋白
Ø 最不常見的蛋白質。
Ø 它是細絲水平上橫橋形成的調節器。
Ø 它具有四級結構，由 3 個亞基組成
1) 肌鈣蛋白-I 將肌動蛋白與肌鈣蛋白-C 結合。
2) 肌鈣蛋白-C（最重要的），最多可以結合 4 個 Ca2 。
3) 肌鈣蛋白-T 將肌鈣蛋白-C 與原肌球蛋白結合。
Ø 它是變構的：它可以根據與之結合的 Ca2 量改變形狀。
Ø 曲線的陡峭部分表明，Ca2 的輕微變化會導致肌鈣蛋白形狀發生很大影響。
c. 原肌球蛋白
Ø 附著在肌鈣蛋白上的桿狀分子。
Ø 在靜止狀態下，原肌球蛋白位於肌動蛋白上的肌球蛋白結合位點上方。
Ø 在收縮過程中，Ca2 濃度很高，原肌球蛋白從結合位點移開，讓肌球蛋白與肌動蛋白結合。這是透過肌鈣蛋白與 4 個 Ca 結合來實現的，然後它變形並“彎曲”。這樣做，它會移動兩個肌動蛋白絲之間的溝槽中的原肌球蛋白，讓肌動蛋白與肌球蛋白的結合位點暴露出來。
Ø 所以，原肌球蛋白的作用是對肌球蛋白與肌動蛋白的結合產生“空間位阻”。
d. 極性
細肌絲表現出極性：它們只與朝特定方向的肌球蛋白頭部結合。這種極性在 Z 線的兩側發生反轉。
§ 它們由肌球蛋白組成，肌球蛋白是一種非常大（MW = 470000）、四級（6 條鏈）變構蛋白。
§ 每個肌球蛋白由 2 個相同的亞基相互纏繞組成。每個亞基包含 1 條重鏈和 2 條不同的輕鏈。
a. 重鏈的成分
1) 尾部：長而非常不溶的單位，彼此聚合形成被視為粗肌絲的結構。
2) 頸部：其材料與構成尾部的材料類似，但更易溶於水且更靈活。
3) 球形頭部：大而易溶於水。包含：
o 與肌動蛋白的結合位點。因此，與頸部一起，它們構成了橫橋。
o ATP酶。
b. 輕鏈
它們附著在重鏈的球形頭部上。具有調節功能
c. 極性
1) 極性源於肌球蛋白尾部連線在一起的方式。
2) 肌球蛋白極性在每個肌節的中心反轉。
3) 中心一側的所有肌球蛋白頭部一起移動，將細肌絲拉向肌節中心。
d. 注意
§ 每條粗肌絲和細肌絲都以 3D 格子排列，允許每條肌絲與其他幾條肌絲形成橫橋。
§ 收縮是由肌球蛋白頭部拉動肌動蛋白絲向肌節中心移動。這種頭部的“拉動”是透過不斷地斷裂和建立肌球蛋白頭部和頸部之間的鍵來實現的（想象一下你的拇指和食指之間的鍵。當鍵斷裂和重建時，你的拇指會不斷地移動並遠離你的食指。這種“離開-返回”機制使肌球蛋白能夠拉動肌動蛋白）。
下一步： 骨骼肌生物力學第 2 部分