細胞生物學/細胞分裂/有絲分裂
有絲分裂是正常的細胞分裂型別。在細胞分裂之前,染色體會複製,細胞中的基因數量會增加到正常水平的兩倍。
細胞分裂的第一步是前期,在此期間,細胞核溶解,染色體開始向細胞的中間線移動。(一些生物學教科書在此時插入一個稱為“前中期”的階段。)第二步,稱為中期,發生在所有染色體成對排列在細胞中間線上的時候。當細胞進入後期時,構成染色體的染色單體會分離並漂移到細胞的相反兩極。當分離的染色單體(現在稱為染色體)到達兩極時,細胞將進入末期,細胞核開始重新形成。有絲分裂過程在細胞核重新形成後結束,細胞膜開始將細胞分成兩個子細胞,這發生在胞質分裂期間。

有絲分裂階段包括有絲分裂和胞質分裂,是有細胞週期中最短的部分。間期階段佔有細胞週期的約 90%。在這個階段,細胞生長並複製其染色體,為細胞分裂做準備。在 G1 階段,也稱為“第一次間隙”,細胞在複製其染色體時生長。在 S 階段,細胞開始合成 DNA 並完成細胞分裂的準備工作。在 G2 階段,它開始分裂。
在生物學中,有絲分裂是真核細胞中遺傳物質複製後發生的染色體分離和核分裂的過程。這個過程確保每個子核都收到生物體遺傳物質的完整副本。在大多數真核生物中,有絲分裂伴隨著細胞分裂或胞質分裂,但也有很多例外,例如真菌。還有一種稱為減數分裂的過程,其中子核接收來自親本的一半染色體,這與配子形成和其他類似過程有關,這使得親本細胞仍然活躍。
有絲分裂分為幾個階段,細胞生長的其餘部分被認為是間期。嚴格來說,一個典型的細胞週期包含一系列階段:G1,第一個生長階段;S,遺傳物質複製的階段;G2,第二個生長階段;和 M,細胞核透過有絲分裂分裂的階段。有絲分裂分為前期、前中期、中期、後期和末期。
整個過程在大多數真核生物中非常相似,只有微小的差異。由於原核生物沒有細胞核,只有一個沒有著絲點的單一染色體,因此不能被認為是經歷了有絲分裂。
前期

遺傳物質(DNA)通常以染色質的形式存在,它會濃縮成一種高度有序的結構,稱為染色體。由於遺傳物質已經複製,細胞中存在每個染色體的兩個相同副本。相同的染色體(稱為姐妹染色體)透過存在於每個染色體上的 DNA 元件(稱為著絲點)相互連線。當染色體配對並連線時,每對染色體中的單個染色體稱為染色單體,而整個單元(令人困惑的是)稱為染色體。為了更令人困惑,當染色單體分離時,它們不再被稱為染色單體,而是再次被稱為染色體。有絲分裂的任務是確保每個姐妹染色單體的副本(並且只有一個副本)在細胞分裂後進入每個子細胞。
有絲分裂中另一個重要的硬體是中心體,它充當一種錨。在前期,兩個中心體(它們獨立於有絲分裂複製)開始招募微管(可以認為是細胞繩索或杆)並在它們之間形成一個有絲分裂紡錘體。透過增加紡錘體的長度(使微管生長),中心體被推向細胞核的相反兩端。需要注意的是,許多真核生物,例如植物,缺乏中心體,儘管基本過程仍然相似。
前中期
一些生物學教科書不包含此階段,將其視為前期的一部分。在這個階段,細胞核膜在一些真核生物中溶解,並在有絲分裂完成後重新形成。這被稱為開放式有絲分裂,存在於大多數多細胞生物中。許多原生生物經歷封閉式有絲分裂,其中核膜在整個過程中持續存在。
現在著絲粒開始在著絲點形成。這是一種複雜的結構,可以認為是微管“繩索”的“穿孔眼”——它是染色體可以固定到的連線點。著絲粒是一個極其複雜的結構,尚未完全瞭解。每個染色體上形成兩個著絲粒——一個對應每個染色單體。
當紡錘體長到足夠的長度時,微管開始尋找要附著的著絲粒。
中期

當微管找到並附著在著絲粒上時,它們開始排列在細胞的中間。為了正確分離,每個著絲粒都必須在分離開始之前連線到一個微管上。據認為,未附著的著絲粒透過產生一個訊號——有絲分裂紡錘體檢查點——來控制這個過程,該訊號告訴細胞在繼續進入後期之前等待。關於如何實現這一點有很多理論,其中一些理論涉及當兩個微管都附著在著絲粒上時產生的張力。
當染色體雙向附著——當兩個著絲粒都附著在從每個中心體發出的微管上——時,它們會排列在紡錘體的中間,形成所謂的中期板。這並非發生在所有生物體中——在某些情況下,染色體會在中心體之間隨機來回移動,僅在中線上大致排列。
後期
後期是減數分裂或有絲分裂階段,染色體分離並移向細胞的相反兩極(核紡錘體的相反兩端)。著絲點斷裂,染色單體撕裂。
當每個著絲粒都附著在微管上並且染色體沿紡錘體的中間排列時,細胞繼續進入後期。這分為兩個階段。首先,將姐妹染色體連線在一起的蛋白質被切割,使它們能夠分離。它們被微管拉開,朝向它們連線的各自中心體移動。接下來,紡錘體軸伸長,推動中心體(以及附著在它們上的染色體組)向細胞的相反兩端移動。這兩個階段有時被稱為“早期”和“晚期”後期。
在後期結束時,細胞已經成功地將遺傳物質的相同副本分離成兩個不同的群體。
末期

非著絲粒微管拉長細胞,並試圖將細胞切成兩半。核膜開始透過親代細胞核膜的片段形成。然後,染色單體開始變得不再那麼緊密地纏繞在一起。此時,胞質分裂已全面展開。
胞質分裂
胞質分裂指的是一個真核細胞的物理分裂。胞質分裂通常在細胞染色體複製後發生,通常是有絲分裂,有時是減數分裂。除了某些特殊情況,每個子細胞中的細胞質數量相同。在動物細胞中,細胞膜形成一個胞質分裂溝,並像氣球一樣收縮分離。在植物細胞中,會形成一個細胞板,它成為分離子細胞的新細胞壁。其他群體中會出現各種模式。
在植物細胞中,胞質分裂透過使用收縮的微絲環來實現,微絲環將胞質分裂溝拉入自身,將細胞切成兩半。在植物細胞中,來自高爾基體的囊泡開始在細胞中央形成一個細胞板。當這個細胞板固化並連線細胞的兩端時,就會形成一個新的細胞壁,併產生兩個子細胞。

細胞週期的調控
蛋白激酶是一種透過磷酸化其他蛋白質來啟用或失活其他蛋白質的酶。它們發出 G1 和 G2 檢查點發生的訊號。然而,要處於活躍狀態,激酶必須與一個細胞週期蛋白結合。這就是它被稱為 CDK 或細胞週期蛋白依賴性激酶的原因。
內部著絲粒表現出等待功能。只有當所有著絲粒都連線到紡錘體微管上時,細胞過程才會開始。這有助於防止一些染色體被遺漏。密度依賴性抑制是指當細胞達到一定密度時,細胞會收到一個停止分裂的訊號。這意味著一個細胞會不斷複製,直到形成一層完整或直到彼此之間積累了一定程度的壓力。
為什麼癌細胞不遵循正常訊號的一個可能的解釋是,它們在傳遞生長因子訊號到細胞週期控制系統的訊號通路中存在異常。通常,由於系統中釋放的 CDK 調節細胞過程,細胞會遵循正常的檢查點。然而,在癌細胞中,檢查點是隨機的。這意味著,由於細胞不遵循密度依賴性抑制或不遵循生長訊號,細胞會在隨機時間點複製。