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細胞生物學/細胞型別/原核生物

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兩種原核細胞的結構。細菌(顯示在頂部)是一種異養生物,一種大多數時間以其他生物為食的生物體。藍細菌是自養生物,它們在不食用其他生物的情況下製造食物的生物體。

大多數這些原核細胞都很小,直徑在 1 到 10 微米之間,直徑不超過 1 微米。原核細胞和真核細胞之間的主要區別在於,原核細胞沒有作為獨立細胞器的細胞核,並且很少有膜結合的細胞器[線粒體、葉綠體、內質網、高爾基體、微管和微絲的細胞骨架](唯一的例外可能是一種被發現具有液泡的細菌)。兩種型別的細胞都含有 DNA 作為遺傳物質,都有周圍的細胞膜,都有核糖體[70 s],執行類似的功能,並且種類繁多。例如,人體中有超過 200 種細胞,其大小、形狀和功能差異很大。

原核生物是細胞核不明顯的細胞。它們具有遺傳物質,但這些物質不包含在膜內。原核生物包括細菌和藍細菌。遺傳物質是單個環狀 DNA 鏈,位於細胞質內。重組透過質粒的轉移發生(從一個細菌傳遞到另一個細菌的短環狀 DNA)。原核生物不吞噬固體,也不具有中心粒或星體。原核生物具有由肽聚糖構成的細胞壁。在大多數原核生物中,基因組由一個環狀染色體組成,其結構包含比真核生物的線性染色體中發現的蛋白質更少的蛋白質。它們的染色體位於類核中,類核是細胞質的一個區域,在電子顯微照片中看起來比周圍的細胞質更亮。此外,單個染色體具有更小的、單獨複製的 DNA 環,稱為質粒。

細胞表面

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原核細胞壁維持細胞形狀,提供物理保護,並防止細胞在低滲環境中破裂。在高滲環境中,大多數原核生物會失去水分並從細胞壁上收縮(質壁分離)。原核生物的細胞壁在分子組成和結構上與真核生物的不同。細菌細胞壁含有肽聚糖,這是一種由修飾的糖聚合物網路透過短多肽交聯而成。這種分子結構包圍整個細菌並固定來自其表面的其他分子。古細菌細胞壁含有各種多糖和蛋白質,但不含肽聚糖。

革蘭氏陽性菌具有更簡單的細胞壁,其中肽聚糖含量相對較高。它具有厚厚的細胞壁,將結晶紫捕獲在細胞質中。酒精沖洗不會去除結晶紫,從而掩蓋了新增的紅色沙黃染料。

革蘭氏陰性菌的肽聚糖較少,結構也更復雜,具有含有脂多糖的外膜。它具有較薄的肽聚糖層,位於細胞膜和外膜之間。結晶紫很容易從細胞質中沖洗掉,細胞呈現粉紅色或紅色。

許多原核生物的細胞壁被莢膜覆蓋,莢膜是多糖或蛋白質的粘性層。莢膜使原核生物能夠粘附在其基質上或菌落中的其他個體上。一些莢膜可以防止脫水,一些可以保護致病性原核生物免受宿主免疫系統的攻擊。一些原核生物透過稱為菌毛的毛髮狀蛋白質附屬物粘附在其基質上或彼此之間。它們也被稱為附著菌毛。菌毛通常是細胞膜的較短延伸。

在均勻的環境中,具有鞭毛的原核生物會隨機移動,但在異質環境中,許多原核生物會表現出趨性,即朝向或遠離刺激的運動。例如,表現出趨化性的原核生物會根據化學物質改變其運動模式。它們會向營養物質或氧氣移動(正趨化性)或遠離有毒物質(負趨化性)。

繁殖和適應

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原核生物在有利的環境中繁殖很快。透過二分裂,單個原核細胞分裂成 2 個細胞,然後分裂成 4 個、8 個、16 個,依此類推。在最佳條件下,許多原核生物每 1-3 小時可以分裂一次。然而,細胞最終會耗盡其營養供應,被代謝廢物毒害,面臨其他微生物的競爭,或被其他生物體吞噬。原核生物體積小,透過二分裂繁殖,世代時間短。一些原核生物能夠承受惡劣條件的能力也有助於它們的成功。當缺乏必需營養物質時,某些細菌會形成稱為內孢子的抗性細胞。原始細胞產生其染色體的副本並將其包圍在一個堅硬的細胞壁中,形成內孢子。水分從內孢子中去除,其代謝停止。然後,其餘的原始細胞分解,留下內孢子。大多數內孢子非常耐用,可以在沸水中存活。在不太惡劣的環境中,內孢子可以保持休眠但具有活力數百年,當環境改善時能夠重新水化並恢復代謝。

由於其世代時間短,原核生物種群可以在短時間內發生實質性的進化。原核生物快速適應新條件的能力突出了這樣一個事實,即儘管它們的細胞結構比真核細胞簡單,但原核生物在進化意義上並非“原始”或“劣等”。它們是高度進化的,它們的種群已成功地應對了許多不同型別的環境挑戰。

快速繁殖和突變在有性繁殖的物種中,新突變產生的新等位基因在任何特定基因上都比較罕見。相反,有性種群中大部分遺傳變異來自減數分裂和受精過程中現有等位基因以新組合排列的方式。原核生物不進行有性繁殖,因此,乍一看,它們廣泛的遺傳變異似乎令人費解。

經過反覆的細胞分裂,大多數子代細胞在遺傳上與原始親代細胞相同;然而,由於其 DNA 中的插入、缺失和鹼基對替換,一些子代細胞可能在遺傳上有所不同。新的突變,儘管在個體上很少見,但可以在具有短世代時間和大量種群規模的物種中極大地增加遺傳多樣性。這種多樣性反過來會導致快速進化:在當地環境中遺傳上裝備更好的個體往往比適應性較差的個體存活和繁殖得更多。

轉化和轉導

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在轉化中,原核細胞的基因型和可能的表型因攝取來自周圍環境的異源 DNA 而改變。例如,如果將無害的肺炎鏈球菌菌株的細菌置於含有致病菌株的死亡、破裂細胞的培養基中,則可以將其轉化為肺炎致病細胞。當活的非致病細胞攝取攜帶致病性等位基因的 DNA 片段時,就會發生這種轉化。然後,外源等位基因被整合到細胞的染色體中,取代現有的非致病性等位基因——同源 DNA 片段的交換。該細胞現在是重組體:其染色體包含來自兩個不同細胞的 DNA。

在轉導中,噬菌體將細菌基因從一個宿主細胞攜帶到另一個宿主細胞;轉導是一種水平基因轉移。對於大多數噬菌體來說,轉導是由於噬菌體複製週期中發生的意外事件導致的。攜帶細菌 DNA 的病毒可能無法繁殖,因為它缺乏自身的遺傳物質。然而,該病毒可能能夠附著到另一個細菌(受體)上並將從第一個細胞(供體)獲得的細菌 DNA 片段注入其中。隨後,其中一些 DNA 可能透過 DNA 重組取代受體細胞染色體的同源區域。在這種情況下,受體細胞的染色體成為來自兩個細胞的 NA 的組合;發生了基因重組。

結合和質粒 在一個稱為結合的過程中,遺傳物質在兩個暫時結合的細菌細胞(相同或不同物種)之間轉移。DNA轉移是單向的:一個細胞捐贈DNA,另一個細胞接收它。供體利用性菌毛附著在受體上。接觸受體細胞後,每個性菌毛都會縮回,將兩個細胞拉到一起,很像抓鉤。然後,兩個細胞之間形成一個臨時的“接合橋”,為DNA轉移提供了途徑。在大多數情況下,在結合過程中形成性菌毛和捐贈DNA的能力是由稱為F因子的特定DNA片段的存在決定的。F因子包含大約25個基因,大多數基因是產生性菌毛所必需的。F因子可以以質粒的形式存在,也可以以細菌染色體中DNA片段的形式存在。

F因子以質粒形式存在時,稱為F質粒。含有F質粒的細胞,稱為F+細胞,在結合過程中充當DNA供體。缺乏F因子的細胞,稱為F-細胞,在結合過程中充當DNA受體。F+狀態是可轉移的,因為F+細胞將F-細胞轉化為F+,並轉移F+質粒的完整副本。

當供體細胞的F因子整合到染色體中時,染色體基因可以在結合過程中轉移。將F因子構建到其染色體中的細胞稱為Hfr細胞。與F+細胞一樣,Hfr細胞在與F-細胞結合時充當供體。當來自Hfr細胞的染色體DNA進入F-細胞時,Hfr和F-染色體的同源區域可能會排列,從而允許其DNA片段進行交換。這導致產生一個重組細菌,該細菌具有來自兩個不同細胞的基因——一個新的遺傳變異,進化可以作用於它。雖然迄今為止,這些水平基因轉移過程幾乎只在細菌中進行了研究,但據推測,它們在古細菌中也同樣重要。

多種營養和代謝適應

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上一節中討論的機制——快速繁殖、突變和基因重組——是原核生物群體中發現的廣泛遺傳變異的基礎。這種變異反映在原核生物中發現的營養適應中。像所有生物一樣,原核生物可以根據其營養來分類;它們如何獲得能量以及用於構建構成細胞的有機分子的碳。原核生物的營養多樣性大於真核生物:在原核生物中,真核生物中觀察到的每種營養型別都得到了體現,以及一些原核生物特有的營養模式。光養生物是從光中獲取能量的生物。化能生物是從化學物質中獲取能量的生物。只需要無機化合物的生物稱為自養生物。異養生物需要至少一種有機營養物質來製造其他有機化合物。結合這些能量來源和碳來源的可能性,形成了四種主要的營養模式。

光合自養生物:光合生物,它們捕獲光能並利用它來驅動有機化合物和其他無機碳化合物的合成。藍細菌和許多其他類群的原核生物是光合自養生物,植物和藻類也是如此。

化能自養生物:也只需要無機化合物;然而,它們不是使用光作為能量來源,而是氧化無機物質,例如硫化氫、氨或亞鐵離子。這種營養模式是某些原核生物所獨有的。

光合異養生物:利用光能,但必須以有機形式獲取碳。這種模式是某些海洋和嗜鹽(喜鹽)原核生物所獨有的。

化能異養生物:必須消耗有機分子才能獲得能量和碳。這種營養模式在原核生物中廣泛存在。真菌、動物、大多數原生生物,甚至一些寄生植物也是化能異養生物。

氧氣在代謝中的作用

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原核生物的代謝在氧氣方面也存在差異。專性需氧菌利用氧氣進行細胞呼吸,沒有氧氣就無法生長。然而,專性厭氧菌會被氧氣毒害。一些專性厭氧菌完全依靠發酵生存;其他透過厭氧呼吸提取化學能,其中除氧氣外的物質(例如硝酸根離子或硫酸根離子)在電子傳遞鏈的“下坡”端接受電子。兼性厭氧菌如果存在氧氣則會使用氧氣,但也可以在厭氧環境中進行厭氧呼吸或發酵。

氮代謝 氮對於所有生物體中氨基酸和核酸的產生至關重要。真核生物只能從有限的氮化合物中獲得氮,而原核生物則可以代謝多種形式的氮。例如,一些藍細菌和一些產甲烷菌將大氣中的氮轉化為氨,這一過程稱為固氮作用。然後,細胞可以將這種“固定”的氮摻入氨基酸和其他有機分子中。就其營養而言,固氮藍細菌是一些最自給自足的生物體,因為它們只需要光、二氧化碳、氮、水和一些礦物質就能生長。原核生物的固氮作用對其他生物體有很大影響。例如,固氮原核生物可以增加氮,但可以利用原核生物從氨中產生的氮化合物。

代謝合作 原核生物之間的合作使它們能夠利用作為單個細胞無法利用的環境資源。在某些情況下,這種合作發生在菌落的特化細胞之間。例如,藍細菌魚腥藻具有編碼光合作用和固氮作用蛋白的基因,但單個細胞不能同時進行這兩個過程。原因是光合作用產生氧氣,而氧氣會使參與固氮作用的酶失活。魚腥藻不是作為孤立的細胞生活,而是形成絲狀菌落合成,而一些特化的細胞稱為異形胞則只進行固氮作用。每個異形胞都被增厚的細胞壁包圍,限制了鄰近光合細胞產生的氧氣的進入。細胞間連線允許異形胞將固定的氮運輸到鄰近細胞,並接收碳水化合物。

不同原核生物物種之間的代謝合作通常發生在稱為生物膜的表面塗層菌落中。生物膜中的細胞分泌募集附近細胞的訊號分子,導致菌落生長。細胞還會產生將細胞粘附到基質和其他細胞上的蛋白質。生物膜中的通道允許營養物質到達內部的細胞,並將廢物排出。生物膜會損壞工業和醫療裝置,汙染產品,並導致蛀牙和更嚴重的健康問題。在原核生物之間合作的另一個例子中,耗硫細菌與耗甲烷古菌共存於海洋底部球形聚集體中。細菌似乎利用古菌的廢物,例如有機化合物和氫。反過來,細菌會產生促進古菌消耗甲烷的化合物。這種夥伴關係具有全球影響。

參考文獻

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Berg, Jeremy M., John L. Tymoczko, and Lubert Stryer. Biochemistry. 7th ed. New York: W.H. Freeman, 2012. Print.

Reece, Campbell, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minosky, and Robert B. Jackson. Biology. 8th ed. San Francisco: Cummings, 2010. Print.


另請參閱

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真核生物

華夏公益教科書