細胞生物學/能量供應/糖酵解
糖酵解,字面意思是“分解糖”,是任何呼吸系統的初始步驟。糖酵解涉及將糖(通常是葡萄糖,雖然果糖和其他糖也可以使用)分解成更易於管理的化合物,以產生能量。糖酵解的最終淨產物是兩個 丙酮酸,兩個 NADH,和兩個ATP(關於“兩個”ATP的特殊說明)。
糖酵解是所有生物體都經歷的過程;因此它是所有能量生產系統中最基本和最原始的系統。
糖酵解是細胞經歷的一系列步驟,將糖轉化為細胞可以利用的能量。所有細胞都具備執行糖酵解的能力,因為它是細胞產生能量的主要方法。糖酵解的副產物可以被進一步消化以釋放更多的能量。糖酵解發生在植物細胞的細胞質中。糖酵解是呼吸作用的第一階段。
糖酵解發生在細胞的細胞質中,在葡萄糖透過吞噬作用(或“細胞吞噬”)被攝入後,細胞吞噬固體化合物。一旦葡萄糖進入細胞質,一個ATP分子分裂並將一個磷酸基團轉移到葡萄糖上,或“磷酸化”它,使其成為一個不能離開細胞的離子,因為細胞膜對離子是不透過的。這一步驟有效地允許細胞有效地吸收和利用葡萄糖,並防止任何葡萄糖分子逃逸。磷酸化過程也使葡萄糖具有化學活性。
一旦葡萄糖被磷酸化,它就被稱為“6-磷酸葡萄糖”,縮寫為G6P。G6P透過一種蛋白質重新排列為6-磷酸果糖(F6P)。當F6P被建立時,另一個ATP分子分裂,F6P被另一個磷酸基團磷酸化。這個磷酸基團被連線到F6P分子相反的一端,現在被稱為1,6-二磷酸果糖。這樣做是為了使分子不僅更具化學活性,而且由於兩個磷酸基團對分子施加的張力而使它分裂。(磷酸基團帶負電荷;這使它們能夠被新增到建立非常有用的能量化合物中,ATP就是其中之一。由於同性電荷相互排斥,兩個磷酸基團被放置在允許葡萄糖分子大致分成兩半的位置,儘管仍然使用一種叫做醛縮酶的酶來執行分裂。)
1,6-二磷酸果糖在醛縮酶的幫助下,被分解成二羥基丙酮磷酸(DP)和3-磷酸甘油醛(G3P),它們是彼此的異構體。異構酶將這些分子相互轉化。但是,由於只有G3P在糖酵解的最後階段被使用,因此該反應有利於將DP轉化為G3P。該反應和後續步驟的總體效果是將兩個G3P分子送入糖酵解的能量產出階段。
然後,G3P分子附著在一種酶上,該酶從每個G3P分子中去除兩個電子,從而“氧化”這些分子。(請注意,兩個G3P分子不會同時附著在酶上;相反,兩個相同的酶將被用來執行這個反應。)每個G3P分子中的一個電子被轉移到一個氫離子(H+;一個氫離子也是一個質子),每個G3P分子中的一個電子被轉移到NAD+,這是一種細胞輔因子,其目的是攜帶電子。H+和NAD+的電子加入將兩者結合成NADH。由於有兩個G3P分子,因此在這一步中產生了2個NADH。由於能量從G3P分子中釋放出來,以允許合成兩個NADH,因此剩餘的一些能量將細胞中的一個無機磷酸基團附著到每個G3P分子上,形成1,3-二磷酸甘油酸(1,3B)。
兩個化學反應性1,3B分子現在將剛附著在它們上的磷酸基團損失給一個ADP,或腺苷二磷酸分子。ADP的磷酸化產生了ATP分子;由於有兩個1,3B分子,因此產生了兩個ATP。透過這一步驟,初始的ATP投入得到了回報,而1,3B分子變成了3-磷酸甘油酸,或3P。完成此步驟後,另一種酶會重新定位3P上的磷酸基團,將3P轉變為2-磷酸甘油酸,或2P。
在2P被建立後,一種叫做烯醇化酶的酶會“水解”2P分子,這意味著每個2P分子中會去除一個水分子,這意味著由於有兩個2P分子,因此產生了2個H2O。在這種特定情況下,2P被水解,以便生成的磷酸烯醇丙酮酸(PEP)非常不穩定和反應性。
糖酵解的最後一步涉及一種叫做PK的蛋白質。在附著到丙酮酸激酶蛋白後,兩個PEP被分解成兩個丙酮酸和兩個額外的磷酸基團,這兩個磷酸基團被用來將兩個ADP分子磷酸化成兩個ATP分子。
在原核生物中,這幾乎結束了呼吸作用序列。然而,還有一個最終的過程需要經歷;發酵。糖酵解過程與發酵過程相結合,被稱為無氧呼吸,“無氧”字面意思是“沒有空氣”。原核生物發酵主要有兩種型別:酒精發酵和乳酸發酵。
在酒精發酵中,兩個丙酮酸分子損失了兩個氧分子,一個碳分子從丙酮酸中分離出來併合並形成CO2(二氧化碳)。剩餘的分子被稱為乙醛。乙醛透過NADH分子的“還原”(或獲得電子)而被“還原”。由於它被還原,因此它會增加尺寸。在這種情況下,NADH損失了兩個電子和兩個氫離子或質子,這將其恢復到原始的NAD+狀態。然後,兩個電子和質子被轉移到乙醛,它轉變為乙醇。乙醇是酒精飲料中的“酒精”成分——換句話說,細菌的廢物是啤酒、葡萄酒和其他飲料的主要成分之一。
在乳酸發酵中,沒有二氧化碳釋放,丙酮酸透過NADH的氧化被還原成乳酸。用更定量的術語來說,兩個質子和兩個電子從兩個NADH中去除,並附著到兩個丙酮酸分子上,形成兩個乳酸分子。這種乳酸也稱為乳酸,它會導致動物的肌肉疼痛和疲勞。
人們可能會想知道為什麼NADH會被還原到其原始的NAD+狀態,因為最初使用能量來建立它。實際上,NADH被氧化成NAD+是為了保持“糖酵解迴圈”:如果NAD+沒有被補充,原核生物最終會耗盡有機物質,它將不再合成ATP,這將意味著它最終會死亡。
在真核生物中,糖酵解僅僅是呼吸作用的開始。糖酵解的產物不會進行發酵,而是被送入下一節中解釋的克雷布斯迴圈。