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細胞生物學/能量供應/光依賴反應

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光依賴反應,也稱為光反應,是光合作用的第一階段。在這個過程中,光能被轉化為化學能,以能量載體 ATP 和 NADPH 的形式存在。在光無關反應中,形成的 NADPH 和 ATP 推動 CO2 還原為更有用的有機化合物,如葡萄糖。

光依賴反應發生在葉綠體內的類囊體膜上。類囊體膜的內部稱為腔,類囊體膜的外部稱為基質,光無關反應發生在基質中。類囊體膜包含一些催化光反應的跨膜蛋白複合物。類囊體膜中有四個主要的蛋白複合物:光系統 I (PSI)、光系統 II (PSII)、細胞色素 b6f 複合物和 ATP 合成酶。這四個複合物協同工作,最終產生 ATP 和 NADPH。

兩種光系統透過含有色素(如葉綠素)的蛋白質吸收光能。光依賴反應從光系統 II 開始。當 PSII 反應中心內的葉綠素 a 分子吸收光子時,該分子中的一個電子達到更高的能級。由於這種電子狀態非常不穩定,因此電子被轉移到另一個分子,形成一系列氧化還原反應,稱為電子傳遞鏈 (ETC)。電子流從 PSII 流向細胞色素 b6f,再到 PSI。在 PSI 中,電子從另一個光子獲得能量。最終的電子受體是 NADP+。在氧氣光合作用中,第一個電子供體是水,產生氧氣作為廢物。在無氧光合作用中,使用各種電子供體。

細胞色素 b6f 和 ATP 合成酶協同工作以產生 ATP。這個過程稱為光合磷酸化,它以兩種不同的方式發生。在非迴圈光合磷酸化中,細胞色素 b6f 利用來自 PSII 的電子的能量將質子從腔泵入基質。類囊體膜上的質子梯度產生質子動力,ATP 合成酶利用質子動力形成 ATP。在迴圈光合磷酸化中,細胞色素 b6f 利用來自 PSII 和 PSI 的電子的能量產生更多的 ATP,並停止 NADPH 的產生。迴圈磷酸化對於產生 ATP 和維持光無關反應中 NADPH 的正確比例很重要。

氧氣光合作用中所有光依賴反應的淨反應為:2H2O + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi → O2 + 2NADPH + 3ATP

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