認知科學：導論/視覺

視覺是將光轉化為認知系統的資訊的過程，一個代理利用光來了解周圍環境。這是一個非常有用的感覺，不僅僅對人類來說。在地球生命史上，不同型別的眼睛至少獨立進化了 40 次。

感光細胞

要做到這一點，代理需要能夠檢測光的物質：感光細胞。即使是植物也能對光做出反應，我們可以在家中看到的植物中看到這一點，它們朝向窗戶生長。向日葵則更加引人注目，因為它們在一天中會轉動花朵來面對太陽。植物對光的反應方式稱為向光性。從進化的角度來看，這個系統非常古老，植物和人類使用相同的基因來檢測光和暗。

向日葵在一天中旋轉以追隨太陽。

最簡單的眼睛

最簡單的“眼睛”只檢測亮度和黑暗。你可以把它想象成一種顏色。地球上最簡單的光檢測系統可能是綠藻的，它們具有可以檢測光的存在和強度的細胞器。這些被稱為“眼點”。

二色視覺

貓是二色視覺動物，這意味著它們眼睛中有兩種不同的感光細胞。 它們就像患有紅綠色盲的人類。這影響了約 8% 的男性，這是由於 X 染色體上的突變造成的。女性通常在另一個 X 染色體上有備份基因，因此她們受色盲的影響較小。

我們也可以將植物視為二色視覺動物。它們有藍色光感受器，以及其他紅色光感受器。藍色光感受器主要用於向光性。即使在昏暗的光線下，你也可以在僅僅三個小時內測量植物對光的反應，這最早由查爾斯·達爾文證實。植物的頂端檢測到光，然後向中段傳送資訊，改變植物生長的方向。

植物也有光週期性，它可以檢測到吸收了多少光。這對於跟蹤一年中的時間非常有用。在一個原始的記憶系統中，植物會跟蹤黑暗期。紅色光感受器甚至可以知道存在哪種紅色光，區分黃昏時分的遠紅光（其波長更長）和白天看到的明亮紅色。

例如，鳶尾花通常不會在漫長的夜晚開花。如果在午夜時分，你用明亮的紅色光照射它，它就會開花。但如果你隨後立即用遠紅光照射它，它就不會開花。它會記住它看到的最後一道光，並做出相應的行為。

三色視覺

人類對不同波長光的敏感度。

人類被認為是三色視覺動物，這意味著我們眼睛中有三種不同的感光細胞。我們可以感受到陽光照射到皮膚上的感覺，但這隻檢測到熱量，而不是光。蜜蜂也是三色視覺動物，但它們的三種感受器對黃色、藍色和紫外線敏感。

人類三色視覺動物可以在可見光譜中區分大約七種色帶，比如彩虹。患有紅綠色盲的人大約可以感知五種顏色。大約 2% 的女性是四色視覺動物，她們可以區分大約 10 種顏色。

但人類還有另外兩種特殊的感受器，這些感受器很少被提及。我們使用含視紫紅質的感受器來檢測陰影和光線，以及第五種光感受器，它使用隱花色素，用於調節我們的生物鐘。. 但人類被稱為三色視覺動物，因為我們使用三個感受器來感知顏色。隱花色素捕獲了一些冗餘資訊，用於其他目的。

更高階的色覺

螳螂蝦（Odontodactylus Scyllarus）擁有一些迄今為止發現的最複雜的眼睛。

正如我們所見，不同的生物有各種各樣的光感受器。甚至有一種叫做擬南芥的植物擁有 11 種不同的光感受器。

螳螂蝦擁有迄今為止發現的最複雜的眼睛之一，擁有多達 16 種不同的感光細胞！

非人類動物的視覺

正如我們所見，視覺在不同的生物中表現出不同的形式。當我們從人類角度抽象出來，思考一般的視覺時，這一點很重要。例如，以章魚為例。它可以快速改變顏色以適應周圍環境。如果它坐在一塊具有特定顏色圖案的岩石上，它的皮膚可以迅速改變顏色來模仿該圖案，以更好地偽裝自己。它們透過擴充套件和收縮皮膚中的色素細胞來做到這一點。奇怪的是，章魚，以及據我們所知，所有頭足類動物都是色盲！

更準確地說，它們的眼睛是色盲的。事實證明，皮膚本身可以檢測彩色光線並自動改變顏色以匹配它——即使將手臂從章魚身上移除，這種情況也會發生。這意味著章魚的皮膚有色覺，但眼睛沒有。

人類視覺

即使是古希臘人也在爭論視覺是如何運作的。德謨克利特認為，資訊是從物體傳遞到眼睛的。但柏拉圖有不同的想法：認為人眼會發出能量來掃描物體。這被稱為外射理論，並持續了近千年！

如今我們知道，德謨克利特是正確的——至少比柏拉圖更正確，柏拉圖持有內射理論。光線進入眼睛，並被晶狀體聚焦。聚焦的光線投射到視網膜上，視網膜是一張與護照照片大小相當的細胞層。你的每隻眼睛都有一層視網膜，每層視網膜大約有 2.55 億個細胞（其中有 1.25 億個桿狀細胞和 600 萬個錐狀細胞）。如果我們將視網膜的資訊表示能力視為數碼相機，我們可以說它擁有 1.3 億畫素的相機解析度。

與其他感覺相比，視覺相對緩慢。這是因為資訊要經過多層神經元，這些神經元會修改和放大訊號。這就是為什麼我們不會看到電腦螢幕上的閃爍，電腦螢幕以大約每秒 60 次的頻率閃爍。

人類眼睛及其主要部分的示意圖。點選檢視更大的圖片。

當我們觀察世界時，它似乎是一個無縫的整體。這使得我們很難理解，有時甚至難以相信，我們視覺感知體驗是由一系列對簡單事物進行更小的感知而產生的。但事實就是這樣。

視覺是將光線轉化為有用的東西。我們的視網膜上有感光神經元。當光子（光粒子）擊中它們時，它們會增加它們的放電率。作為第一個近似值，你可以將神經元的第一層看作一堆畫素，它們在某個位置編碼某種顏色。但這只是第一層。在此之後，它們開始檢測更高層次的模式。

第一個發現之一是，有一些神經元可以檢測特定角度的線條。也就是說，會有一個神經元在存在例如 90 度的線條時增加其放電率，而在其他角度則不會。為了簡便起見，我們將說神經元“檢測” 90 度的線條。大衛·休伯爾和托爾斯滕·維瑟爾於 1958 年在研究狗的視覺系統時發現了這一點。他們向狗展示影像，並記錄從眼睛到大腦的視覺通路中單個細胞的活動。這些影像並沒有起到什麼作用，但當他們移動幻燈片時，有時神經元會變得非常活躍。他們最終意識到，神經元是對幻燈片的邊緣做出反應，而不是它裡面的圖片！這是科學界許多偶然發現的故事之一。

那麼會發生什麼？神經元只會在存在完全 90 度的線條時增加放電嗎？不。如果線條略微偏離 90 度，神經元會以較小的程度增加其放電率。線條越接近 90 度，放電率就越高。有一些神經元用於檢測所有方向的角度：有些用於 180 度，有些用於 30 度，等等。每個神經元都有一個特定的“感受野”。憑藉所有這些神經元放電的資訊，認知系統可以以相當高的準確度判斷線條的方向。休伯爾和維瑟爾發現，離視網膜越遠，越靠近大腦的其他部分，檢測到的模式就越複雜。也就是說，線條相當簡單，但這些線條被更高層次的神經元用於檢測更復雜的模式。

眼球運動

雖然視覺有時可能感覺相對被動，至少與觸覺相比是這樣的，但人們會移動他們的頭部和眼睛來幫助理解他們的世界。你的眼睛在不斷地運動。它們以大約每秒 3 次的眼跳速度在周圍跳動，但我們對此幾乎沒有察覺。當你的眼睛像這樣移動時，你的大腦會抑制訊號，這就是為什麼你不會看到模糊的原因。我們甚至看不到短暫的停電。但如果你仔細觀察某人的眼睛，你就可以看到這些快速的小動作。

我們還會移動身體和頭部來幫助深度感知，這是下面一節的主題。

深度感知

瞭解事物的距離對於獲得對我們世界的良好三維感知至關重要。視覺系統使用多種線索來檢視事物有多遠。你可以使用記憶術語“SPOT-FM”來幫助記憶它們。

此影像展示了街道上汽車的幾個深度線索。

S: 尺寸。我們知道事物的尺寸，因此我們將它與事物看起來有多大相關聯，以瞭解事物有多遠。我們知道汽車有多大，因此當我們看到三個不同尺寸的汽車（在影像或視網膜上）時，我們就能瞭解它們有多遠。

P: 透視。較遠的事物往往看起來更小。也就是說，當你觀察它們時，它們在視網膜上佔據的空間更小。在影像中，我們可以看到更遠的汽車在影像中更小。

O: 遮擋。當某事物位於另一事物前面時，它會擋住它。在圖片中，一些汽車遮擋著其他汽車，這給了我們有關哪些汽車更遠的線索。

T: 紋理、陰影、飽和度。由於光線穿過空氣，遠處物體顯得更加朦朧，顏色飽和度更低，藍色更多。 我們還使用紋理梯度。在汽車圖片中，樹木在街道上的陰影相對均勻，但隨著道路延伸到遠處，形狀會變小。此外，我們假設亮度更高的物體朝上，而它們的下側處於陰影中。這有助於我們看到表面是凹面的還是凸面的（從我們身上凸起或朝我們凸起）。

F: 焦點。你眼睛中的肌肉會彎曲晶狀體以聚焦影像。我們的大腦知道何時專注於更遠的事物，這取決於肌肉需要做些什麼才能使其聚焦。在圖片中，最遠、停放的汽車略微失焦。當一個物體需要與另一個物體不同的焦點時，它們位於不同的距離。

M: 多個視點。這是用於立體視覺。我們使用雙眼視覺來幫助我們理解距離。由於眼睛稍微分開，所以每隻眼睛都能看到不同的視點。大腦使用這些不同的檢視來推斷深度。這就是 3D 電影的工作原理。但對於非常遠的事物，立體視覺效果並不好，因為兩隻眼睛看到的幾乎是相同的影像。當你觀察距離超過足球場長度（約 100 碼）的事物時，你兩隻眼睛之間的幾英寸幾乎可以忽略不計。 我們還可以透過移動頭部來獲得多個視點。事實上，只有一隻眼睛有視力的人會下意識地來回移動頭部來模擬雙眼視覺！

運動感知

運動的視覺感知似乎發生在大腦的顳中區，通常被稱為 MT。大腦這部分受損的人會失去看到運動的能力。他們無法分辨什麼在移動，速度有多快，以及方向。這是一種罕見的疾病，被稱為運動性失認，對於這些患者來說，世界被體驗為一組靜止的影像。倒咖啡和過馬路都很困難，這些患者往往會嚴重依賴聲音，就像盲人一樣。

詞彙

運動性失認

感受野

外射理論

內射理論

視覺資訊輸入

本節概述了光線照射視網膜後的解釋過程。眼睛的結構，包括視網膜和視神經，為知覺系統準備傳入的資訊。光線進入眼睛時，瞳孔控制接收的光量。角膜和晶狀體是控制光線傳播方向的兩個主要表面。晶狀體會彎曲以確保光線在眼睛後部正確聚焦，這一過程稱為調節。角膜是眼睛的透明層，其形狀影響光線匯聚時的光線路徑。光線穿過玻璃體後，最終到達眼睛後部，照射到視網膜上。視網膜是中樞神經系統的一部分。大腦接收到的視網膜影像被翻轉，大腦會重新解釋影像。在視交叉處，一隻眼睛一半的視神經纖維會傳到大腦的另一側。這確保了大腦的每一側都接收來自兩隻眼睛兩個視野的訊號。如果將每隻眼睛分為外側和內側視野，大腦右側將看到左眼內側視野和右眼外側視野。由於影像的翻轉，內側視野對應於影像的顳側。這種系統允許雙目立體視覺，即：深度知覺，因為存在兩個視角。大腦可以使用兩幅影像之間的差異來感知視覺深度。

視網膜細胞

視網膜細胞主要分為兩類：視杆細胞和視錐細胞。大約有1.5億個視杆細胞和700萬個視錐細胞。視錐細胞集中在中心，形成中央視覺。黃斑是這些視錐細胞所在的部位。位於黃斑中央的中央凹擁有最密集的視錐細胞。視杆細胞負責周圍視覺和弱光條件下的視覺。它們對光線波動的檢測能力差異歸因於不同的感光色素。在強光下，只有視錐細胞可以檢測光線波動。在微弱光線下，視杆細胞會反應。在中等光線，即中昏光下，視杆細胞對光線變化保持敏感，視錐細胞也發揮作用。視錐細胞的功能可以在顏色感知的出現中觀察到。雖然視網膜有十層，但檢測光線的過程可以更簡單地分成四個基本階段：感光，傳遞到雙極細胞，傳遞到神經節細胞和傳遞到視神經。

在靜止狀態下，細胞處於去極化狀態。視網膜內軸突是髓鞘化的電壓門控鈉通道。使Na+通道保持開放的化學物質稱為環鳥苷單磷酸 (cGMP)。進入視網膜區域的光子會導致視紫紅質色素從順式異構體轉變為反式異構體。多個G蛋白被啟用。一種重要的G蛋白，稱為轉導蛋白，與視紫紅質結合，開始稱為轉導級聯的過程。磷酸二酯酶被啟用，降解cGMP；通常由cGMP保持開放的Na+通道迅速關閉，導致相應細胞發生超極化。在黑暗條件下，去極化程度最高（-40mV）。隨著視杆細胞和視錐細胞暴露於光線，超極化程度逐漸增加（-60至-75mV）。這些細胞的電位調節Ca2+通道。在-50和-55之間，通道開始開啟，從而“啟用”細胞。這些感光細胞將訊號傳遞給雙極細胞、水平細胞和無長突細胞。水平細胞和無長突細胞存在於所有視網膜層，但程度不同。視網膜雙極細胞是一種神經元，它直接或間接地傳遞訊號。梯度電位差是眼睛獨有的，與其他傳遞脈衝的雙極細胞不同（梯度和“開/關”開關之間的區別）。

水平細胞對感光細胞提供抑制性反饋。它們幫助眼睛進行調整，以便在弱光和強光下都能看到。在視網膜中心，水平細胞的密度要高得多。水平細胞過度興奮與光幻視有關。

無長突細胞是視網膜深層最不常見的細胞型別。它們負責多巴胺的分佈，有助於調節神經節細胞和水平細胞。具體來說，在水平細胞中，多巴胺已被證明可以減少外層視網膜的細胞間耦合。多巴胺在調節視網膜色素上皮細胞和cAMP（環腺苷酸）中發揮作用。視網膜色素上皮細胞負責吸收穿過視網膜的光線，以防止光線在眼睛內持續反射。

雙極細胞和神經節細胞形成一個系統，通常稱為“中心-周圍系統”。在這個模型中，細胞的中心和細胞的外圍可以被賦予正值或負值。 “開”中心具有正值加權中心和負值加權周圍。 “關”中心包含相反情況。這種組合為每種細胞型別提供了四種不同的可能性，總共八種不同的響應。例如，在“開”中心細胞中，如果中心有光，周圍沒有光，則神經節細胞會快速發射。反之亦然。如果中心沒有光，周圍有光，則細胞不會發射。 “關”中心細胞具有相同的條件，但需要光照的細胞部分相反。這展示了八種組合中的四種。其他四種可以簡化。當光線照射到任何地方時，對於“開”中心細胞和“關”中心細胞，神經節細胞都會緩慢發射（頻率降低）。當細胞上任何地方都沒有光時，細胞就不會發射。一個重要的點是，細胞在發射或不發射時的加權並不都是一樣的。眼睛作為一個整體更關注對比不同光線的能力；神經節細胞的組織以及視杆細胞和視錐細胞的接收，使它們適合於專注於檢測對比度而不是絕對變化的系統。大腦“創造”了我們頭腦中“看到”的大部分心理影像。由於重建影像的過程在毫秒內非常快，我們沒有意識到心理影像每次都被重建。這個系統的重要性在於，感光細胞的數量大約是神經節細胞的100倍。為了壓縮和概括大量進入眼睛的資訊，中心-周圍系統對資訊進行加權。所有這些加權都是並行進行的，這是處理傳入資訊的第一階段的一部分。

盲點

每隻眼睛都包含一個盲點，那裡是視神經離開的地方，包含突觸。由於大腦將兩隻眼睛的影像組合在一起，因此通常無法檢測到這個盲點。可以使用諸如在視野中移動手指的技術來發現盲點，這種方法顯示出存在兩個影像。

眼病

視神經主要由神經節細胞組成，負責將所有資訊傳送到視交叉。視神經的敏感性是眼病青光眼的罪魁禍首之一，青光眼會導致視神經受到壓迫，損害神經節細胞和軸突，從而損害視力。其他疾病涉及黃斑的損害，稱為黃斑變性。