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認知科學:導論/什麼是進化?

來自華夏公益教科書,開放書籍,開放世界

進化是指事物隨著時間的推移而逐漸發生變化。從這個意義上說,智慧手機在進化,因為之前的智慧手機與現在的智慧手機略有不同。但大多數情況下,人們在使用“進化”一詞時,是指這些變化是由某種選擇過程造成的。在生物學中,這就是“自然選擇”下的進化。事實上,除非另有說明,本書中“進化”一詞將指代由於某種選擇過程(無論是自然選擇、人工選擇還是性選擇)而發生的進化。

雖然這個概念起源於生物學,並且生物學仍然是主要關注點,但進化似乎是一種普遍的現象。哲學家丹尼爾·丹尼特稱其為“萬能溶劑”,因為它能夠幫助我們理解許多事物。

總之,以下是基本思想...

進化的運作方式

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只要滿足以下條件,就會發生進化

  1. 存在一個表現出某些變異的實體群體。
  2. 這些實體可以被複制(無論是自我複製還是被其他東西複製)。
  3. 這些複製品保留了其“父母”的一些屬性。
  4. 一些實體比其他實體更可能被複制。

就是這樣!任何具有這些特徵的系統都會經歷進化,無論是笑話、青蛙物種還是計算機上模擬的虛擬生物。

以下是它的運作方式。

tk 以基本方式描述進化的運作方式

進化需要一個表現出變異的實體群體。這意味著它們並非完全相同。

在具有 DNA 的實體中,一些變異是由於稱為突變的現象造成的。每個生物都從一個單細胞開始,只有一個 DNA 集。如果它被宇宙射線擊中,可能會發生突變,從而稍微改變程式碼。DNA 也可以透過複製錯誤發生改變。當細胞分裂時,它們必須複製 DNA。儘管存在錯誤糾正機制,但有時錯誤還是會發生。這種變化發生得越早,受影響的細胞就越多,因為錯誤會複製到從具有該 DNA 的細胞中建立的所有細胞中。這些是點突變。許多這種變化對任何可能影響選擇的性狀都沒有影響,因為大約 97% 的基因組是非功能性的。但偶爾會產生一些影響,通常是負面影響。[1]

有時突變更劇烈。在複製過程中,DNA 的長片段可能被複制或刪除。這些錯誤更難糾正,更有可能影響個體的性狀。

最大規模的突變是整條染色體丟失或新增。對於有性繁殖的生物來說,每個細胞都有每條染色體的兩個副本:一個來自父親,一個來自母親。例外是母親的卵子和父親的精子,它們各自只有一個副本。當精子使卵子受精時,你將獲得一個具有每條染色體的兩個副本的細胞。但有時會發生錯誤,一條染色體被遺漏或添加了額外的染色體,因此生成的細胞只包含一個副本,或者可能包含三個副本。這通常是致命的,因為只有一個副本,細胞只會產生其應產生的 50% 的蛋白質,而如果有一個額外的副本,它將產生 150% 的蛋白質。[2]

有性繁殖

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對於無性繁殖的物種來說,除了複製錯誤外,每個後代都擁有與親代相同的基因。然而,對於有性繁殖的物種來說,每個孩子都從母親那裡獲得一半的基因,從父親那裡獲得一半的基因。這種重組是變異的主要來源。

生物體的一半基因來自母親,一半來自父親。這些基因是什麼取決於哪些基因存在於結合在一起進行受精的卵子和精子細胞中。每個細胞擁有的基因數目是親代的一半。然而,這些精子和卵子細胞來自具有完整基因組的親代。當精子或卵子細胞產生時,它會在稱為交叉的過程中混合和匹配親代的基因,這是另一個主要的變異來源。

新基因從哪裡來?

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不同的生物體具有不同的基因數量。突變解釋了基因如何隨著時間的推移而發生變化,但新基因從哪裡來?

有時,由於複製錯誤,物理基因會發生複製,然後後代就會獲得一個基因的額外副本。最初,這個基因會編碼相同的蛋白質(假設它是一個功能基因),但隨著時間的推移,它會發生自身突變。也就是說,兩個副本將獨立發生突變。隨著時間的推移,其中一個可能會發生突變,從而編碼一種新的蛋白質。[3]

那些能夠繁殖並傳遞可遺傳性狀的個體被認為是選擇的物件。假設一隻具有斑點顏色的飛蛾在樹木上由於當地汙染而具有更好的生存能力。這種斑點顏色被認為是表型,即某些可遺傳性狀在世界中的表現。在生物體中,產生表型的潛在程式碼稱為基因型。選擇可以指代表型或基因型。

通常,我們認為選擇發生是因為表型使個體能夠比沒有表型的個體更好地繁殖。這是典型的選擇。選擇的類別包括自然選擇、性選擇和人工選擇。

自然選擇

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自然選擇進化理論認為,物種內部的自然遺傳變異會為一些物種帶來生存優勢,為另一些物種帶來生存劣勢。那些帶來生存益處的表型更有可能傳遞給後代,使其在基因庫中的比例增加,最終覆蓋整個物種。

什麼是基因?:你可能會驚訝地發現,即使在科學中,“基因”一詞也以多種方式使用。需要根據上下文來確定其含義。以下是一些常見的含義。


物理基因:“基因”可能指一段用於建立單個蛋白質的物理 DNA 片段。從這個意義上說,你肝臟細胞中藍色眼睛的基因與你眼睛中實際存在的基因是不同的物理基因。[4]

資訊基因:一個核苷酸序列,它不僅描述了一個物理基因,而且描述了在所有其他曾經存在、將要存在或可能存在的物理基因中的相同序列的每一個例項。當我們說你有你母親的一個基因時,這就是我們使用的基因的概念。你顯然沒有她的物理基因。

遺傳基因:“基因”可能指的是一個遺傳單位,比如藍眼睛。這可能是由一個種群中跨越多個資訊基因的複雜組合造成的。可能存在幾個資訊基因導致相同的遺傳基因。例如,不同的基因變異可能都會導致紅頭髮。[5]

性選擇

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自然選擇的一種形式是性選擇[6],它作用於兩性生殖生物的交配 - 那些進行有性生殖的生物。性選擇透過偏愛有利於生物體繁殖優勢的性狀或行為而發揮作用[7]。它選擇有利於提高成功繁殖機率的性狀和行為。這就是性選擇與自然選擇的不同之處,自然選擇選擇的是賦予生存優勢的性狀和行為。一些被性選擇所偏愛的性狀實際上可能會降低生物體的生存潛力。因此,一些被性選擇所偏愛的性狀可能被自然選擇所反對。性選擇的典型例子包括一個雌性和多個雄性競爭與她交配。有時雄性為了與雌性交配的機會而互相爭鬥或競爭(種內選擇),有時雌性根據雄性的可觀察特徵來選擇雄性(種間選擇)。[8] 例如,孔雀會根據雄孔雀羽毛的顏色來選擇配偶。眼斑中藍色綠色比例越高的雄性獲得了更大的交配成功率[9]

性選擇的機制
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顯眼的性狀,乍一看似乎沒有產生適應性優勢,例如偶蹄動物的極端裝飾物,或園丁鳥的求偶儀式,這些性狀的出現是由於它們祖先的交配選擇。這些性選擇壓力可以分為兩個子類別:種內競爭和種間競爭。種內競爭是指同性成員之間的競爭。這些競爭是物理或儀式化的性狀展示,展示了體力或活力。一個例子是橙喉鏢鱸的雄性,它們透過展開魚鰭、追逐和/或咬來爭鬥[10]。同樣,人們發現人類男性透過非致命的摔跤來展示種內競爭,以獲得交配優勢[11],而人類女性可能會使用八卦策略[12]

種間競爭,有時也稱為求偶選擇,是指一方根據另一方的可觀察性狀或行為來選擇配偶[13]。這種競爭在鳥類中很常見,雌性透過羽毛或鳴叫選擇最華麗的雄性。極樂鳥有極其複雜和多樣化的求偶展示,雌性從展示的雄性中進行選擇[14]

交配前性選擇發生在交配之前,而交配後發生的性選擇被稱為交配後性選擇[15]。直到 1970 年,動物學家傑夫·帕克向世界介紹了精子競爭的概念後,交配後選擇才變得相對為人所知[16]。在動物王國中發生非自願性交的地方,會出現這種情況,即多個雄性的射精競爭受精雌性的卵子。在這種情況下,雄性除了投入更多的精子生產或阻止未來的交配之外,什麼也做不了以增加受精的機會。另一方面,一些雌性有辦法影響哪個精子受精她的卵子[17]。例如,糞蠅的雌性會驅逐不需要的雄性精子,只允許她選擇的配偶的精子[18]。雌性蚊子會透過踢來抵抗不需要的雄性[19]。家鼠會使用由凝結蛋白製成的交配栓來拒絕未來的交配努力[20]

哪個性別可以選擇?
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雖然性選擇通常被描繪成雌性的特權,但也有很多物種是雄性選擇配偶。雄性牙買加蟋蟀根據雌性的體型和體重來選擇配偶[21]。雄性海灣海馬更喜歡體型與其相似的雌性[22]。雄性鱂魚選擇體型最大的雌性進行交配[23]。雖然通常是雌性物種選擇配偶,但這是由於配子投資的差異。雄性在產生精子方面的投入成本很低,而雌性在產生和孵化卵子直到成熟的成本更高[24]

一些物種會共同作用,例如,哺乳動物(除了鴨嘴獸和針鼴)在體內懷孕併產下活的幼崽。在這種情況下,需要更多的能量投入來滋養和保護未出生的胎兒[25]。這種增加的能量投入解釋了為什麼雌性哺乳動物傾向於選擇配偶。人類物種中的種間競爭可能是文化特異性的。一項大型研究表明,人類男性傾向於選擇腳更小的女性,但在印度尼西亞農村地區,他們更喜歡腳更大的女性[26]。男性也天生喜歡身體上的吸引力,而女性可能更感興趣的是社會地位和資源[27]

身體特徵可能歸因於“好基因假說”,該假說認為配偶會選擇擁有遺傳質量指標的配偶。好基因不僅體現在身體特徵上,還體現在育兒質量、經濟狀況或道德品質上[28]

無論是種間還是種內,在整個人類文明中,使用約會策略來確保配偶都是司空見慣的。青少年經常使用貶低的八卦和謠言來貶低潛在的交配競爭者[29] [30]。一些科學家認為服裝品牌標籤是種內競爭的訊號[31]。情緒上的嫉妒也可能在種內競爭中發揮作用,可能會使用剝削和欺騙策略[32]

性選擇的問題
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雖然性選擇會導致種群內更高的生存適應性,但也可能導致相反的結果。Fisher-Muller 假說指出,透過將有利的突變整合在一起,自然選擇可以以比無性物種快得多的速度運作[33]。然而,它也可能導致一種稱為費舍爾性選擇失控的適應性過程。當一方可能偏愛潛在配偶的某個性狀時,這種偏好可能會導致兩性都對該性狀產生強烈的選擇。選擇性更強的性別然後往往會選擇具有這種性狀最強表現的配偶[34]。隨著每一代都選擇最強的表現,這種性狀在失控的表達-選擇反饋迴路中得到了過度的展示。當性狀表現到極端時,通常需要大量的能量和資源來維持它。這可能會降低物種的生存機會。當性選擇沒有被推向極端時,那些投資於高能量消耗性狀的雄性不會提高它們的生存機會。這些性狀被稱為“劣勢原理”[35],它們可能會略微損害生存適應性,同時表明繁殖能力和成功的基因。  

人工選擇

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人工選擇是指“一種育種過程,其中對一個生物種群的某些數量性狀或特徵進行篩選,並將評分最高的個體用作下一代的親本”。[36] 在著名科學家查爾斯·達爾文寫的一封信中,他描述了他如何透過對家養生產的研究,得出自然選擇是變化的原則的結論,並說他“透過對家養生產的研究得出了選擇是變化的原則的結論,然後,讀了馬爾薩斯的書,我立刻明白瞭如何將這一原則應用起來”。[37] 達爾文將選擇分為三類:自然選擇、人工選擇和無意識選擇。人工選擇是指人類選擇生物體/動物,將它們從熟悉的環境中帶走,並將其放置在陌生的棲息地,以儲存和增強基因庫。無意識選擇是指人類在沒有預知其長期影響的情況下進行人工選擇。[38] 人工選擇和無意識選擇是達爾文最初的原則,這些原則構成了人工選擇,人工選擇對當今世界仍然有著重大影響。

達爾文的加拉帕戈斯群島 在過去的世紀裡,我們對人工選擇有了很多瞭解,選擇性育種理論是由世界著名的科學家查爾斯·達爾文首次提出的。透過深入的研究和理解,他意識到每個島上的雀鳥是相似的,但卻是不同的物種。獨特的雀鳥物種已經適應了它們各自島嶼上的氣候。[39] 在過去的幾十年裡,自從發現這些稀有鳥類物種,這是人工選擇理論的第一塊基石,旅遊業已經蓬勃發展起來。每個人都喜歡有機會看到他們從未見過的東西,這對旅遊業來說很棒,但是,人類旅行也會帶來後果。在過去的幾十年裡,大量人類接觸的影響是巨大的,改變了整個環境及其物種。[40] 一項研究得出結論,人類活動頻繁地區的鳥類的腸道細菌結構與人類活動較少的地區的鳥類不同。[41] 在中型雀鳥中,它們在有人的地方的細菌多樣性水平比沒有人的地方要低。科學家們還發現了入侵植物,也稱為外來植物,它們正在影響島嶼上的生物多樣性。在 370 種植物物種中,有 16% 是外來植物。研究還表明,隨著旅遊業帶來的遊客數量激增,外來植物會找到方法在島嶼上自然化。[42] 人類接觸已經影響了自然景觀及其物種,這是達爾文育種原則之一,無意識選擇的結果。

植物育種 人工選擇的另一個例子是植物育種。植物育種是指改變植物性狀以培育新的表型和所需特性的過程。[43] 植物的第一次基因改造可以追溯到近 10,000 年前,用於基因改造植物的技術進步一直在不斷完善。[44] 科學家們使用基因改造方法來操縱這些植物的基因身份,並定製它們特定的功能要求。在很大程度上,基因改造對農業有利。例如,根據《植物育種入門》,自“嬰兒潮”時代以來,油料作物和穀物作物的產量大幅增加,水果、蔬菜、豆類和塊根作物的產量也大幅增加。[45] 這些大幅度增長是“單交種雜種優勢大於純合自交系”的結果。[45] 但是,植物育種也存在一些問題。在《美國營養學院雜誌》上,有一項研究比較了轉基因食品的營養價值。他們發現花園作物中 13 種重要營養物質的含量下降,包括蛋白質、鈣、磷、鐵等等。[46] 雖然這項研究已經過時了,但很難想象這些發現會發生任何重大的變化,尤其是考慮到科學家們一直在對食物來源進行基因改造。植物育種的人工選擇在很大程度上成功地改變了植物基因,但是,植物育種的過程還沒有完善。

家畜的選擇性育種 動物選擇性育種是將遺傳學應用於提高動物(主要是家畜)效率和生產力的主要方法。[47] 在過去的 60 年裡,肉類和蛋類產量、產奶量以及動物的生長速度都由於選擇性育種而有所增加。根據兩位研究人員發表的一篇文章,遺傳選擇可以幫助“緩解家畜的福利問題。可以透過直接選擇來消除不良行為,例如豬的攻擊性或產蛋雞的啄羽行為”。[48] 福利問題,例如毆打和拖拽動物,會導致食品質量和數量以及未來後代的減少。[49] 科學家們還在研究如何在未來的育種計劃中將多個目標納入其中。這些目標包括環境穩定的雞肉,以及使用疾病水平較低的鳥類,而無需醫療護理。[50] 當然,有利也有弊。例如,隨著產奶量的增加,[50] 也導致生育率下降,腿部和代謝問題增多。產奶量增加與遺傳退化之間也存在相關性。[51] 總的來說,動物選擇性育種已經取得了許多技術進步,但是,要使其完美,還需要解決一些問題。

人工選擇的主要影響 雖然人工選擇有很多好處,但也存在許多負面因素。人工繁殖物種也可能意外地選擇和傳播野生種群中的適應不良特徵。[52] 如果具有適應不良性狀的動物開始與野生動物交配,這些性狀可能會在整個區域傳播,這可能會影響動物的生產力。在一項 2020 年初對老鼠進行的研究中,他們選擇了 74 代成功培育的“高跑步”老鼠和 4 只沒有習慣跑步輪的老鼠。在實驗結束時,從健康父母繁殖的老鼠的消化道更好,這是“運動活動、身體成分和/或食物消耗”的結果。[53] 研究還表明,與其他動物相比,健康活躍的後代幾代人往往在心理和生理上都更健康。[53]

結論 借鑑已故查爾斯·達爾文進行的思想和研究,他確定了人工選擇的原則:人工選擇和無意識選擇。利用他的理論,當今的科學家利用他的研究對動物和植物進行基因突變,以改善它們的特性。雖然他們的實驗大多取得了成功,但仍有一些需要解決的問題,例如適應不良性狀的傳播、基本食物中營養物質的損失等等。總的來說,人工選擇和無意識選擇是達爾文最初的原則,這些原則構成了人工選擇,人工選擇對當今世界仍然有著重大影響。

適應是指一種為了某事物而進化的表型最終被進化用來做其他事情。它也被稱為預適應或共適應。

例子很多,因為我們當代生活中看到的大多數表型都是適應性進化的。你的胳膊曾經是魚鰭,你的耳骨在我們的祖先還是爬行動物的時候曾經是顎骨。

適應性進化是指特徵被徵用到一個與其最初功能不同的新功能上 [54]。這個術語由 Gould 和 Vrba 在 1982 年創造,當時他們注意到生物體往往具有增強適應性的特徵,但這些特徵最初是在自然選擇中用於與它們目前明顯用途不同的功能上。 [55]; [56]。後來,Gould 指出,適應性進化並非罕見現象,而是進化的突出特徵 [57]; [56]。但是,當時的新達爾文主義理論家在很大程度上忽略了進化中的適應性進化概念,因為他們的進化理論圍繞著高度適應性中心而展開 [57]; [56]。他們認為,每個特徵都是一種增強適應性的適應性特徵,並且是自然選擇直接選擇的 [56]。然而,Gould 和 Vrba 展示的證明適應性進化的證據是令人信服的,並迅速改變了進化生物學領域 [56]

雖然生物學中存在無數適應性進化的例子,但近年來,與“適應”一詞的使用相比,該術語的使用量有所下降 [58]。缺乏對適應性進化形式的定義,以明確地將其與適應性區分開來,被認為是適應性進化在進化生物學中使用頻率較低的原因 [58]。相反,“適應性進化”一詞在技術創新研究中找到了自己的位置。由於生物進化的選擇通常是盲目的——意味著選擇發生在受多種環境壓力作用的特徵上,而無需事先考慮——而技術進化的選擇通常是指導或有目的的,因此闡明技術特徵的原始功能比生物特徵的原始功能要簡單得多 [58]。因此,確定技術特徵的當前功能何時與其原始功能相適應要容易得多。從這個意義上說,技術創新領域已經將“適應性進化”一詞從進化生物學中徵用到自己的領域。

生物適應性進化

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生物適應性進化是指生物體所具有的特徵,這些特徵最初服務於一種或有時根本沒有目的,但後來開始服務於不同的目的 [59]。一個經典的生物適應性進化例子是大多數現代鳥類身上的羽毛 [59]。現代鳥類的一個祖先,始祖鳥,是已知的第一種長著羽毛用於飛行的生物,儘管它可能只能夠進行非常簡單的飛行。 [55]; [59]。其他有羽毛的恐龍使用羽毛來適應它們最初的功能:保溫 [60]。因此,始祖鳥將羽毛用於與它們最初服務於的目的(保溫)不同的目的(飛行)。存在許多宏觀適應性進化的例子。Konorov 等人的一項研究提供了證據,表明黑蟻,Lasius niger,具有幫助其在城市環境中繁衍的基因組適應性進化 [61]。這些螞蟻由於與寄生真菌的共同進化而提高了對汙染物的抵抗力,這種抵抗力已適應性進化以幫助它們應對城市環境中存在的汙染物 [61]。與其他螞蟻物種相比,L. niger 的氣味受體基因和氣味結合蛋白基因數量較少 [61]。據推測,該物種經歷了這種基因丟失是因為它們過渡到陸地生活方式,在那裡,視覺資訊和觸角接觸是它們交流的重要組成部分 [61]。無論如何,氣味受體丟失是對城市環境的適應性進化,因為它增加了螞蟻對驅蟲劑的抵抗力,並減少了它們對資訊素的依賴,資訊素在城市環境中很容易被掩蓋 [61]

生物適應性進化的例子也從分子尺度上展示出來。由於適應性進化的概念及其在分子遺傳學研究中的採用,人們對轉座元件(重複的 DNA 序列,以前被認為是自私的 DNA)的理解得到了擴充套件 [62]。轉座元件(或可移動元件)現在已知會發生轉座元件適應性進化,這有助於維持基因組的結構並在基因組中產生變異 [63]。轉座元件適應性進化是一個過程,其中轉座元件成為新的宿主基因,而不是簡單地在基因組中複製自身 [63]。這些新的宿主基因可以具有表型益處,並可以促進基因組進化 [63]。轉座元件創造新的基因並被生物體適應性進化的行為參與了許多物理特徵的進化 [64]

技術適應性進化

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在“適應性進化”一詞被新增到進化生物學家詞彙表後不久,對創新和技術變革感興趣的學者就認識到該術語對他們自己詞彙表的價值 [60]。從那時起,人們便推測,適應性進化在技術史學家和類似學者中比在生物學家和其他自然科學家中更為常用和重要 [60]

1966 年,美國玻璃公司康寧瞭解到光纖的持續研究工作 [60]。該公司決定調查光學玻璃纖維的潛力,並利用其在玻璃生產方面的專業知識,創造了適用於長途通訊的光學玻璃纖維 [60]。康寧剛剛將生產玻璃結構的技能適應性進化,以創造長途光纖通訊的標準 [60]。數字創新生態系統中有很多適應性進化的例子。一個主要的例子是 3D 列印 [65]。三維列印是一種數字創新,它本身起源於計算機輔助設計工具、先進的機械部件以及先進的聚合物和金屬粉末的適應性進化 [65]。隨著 3D 印表機的開發和工程技術的提高,它們的有用性和功能也大幅提升 [65]。現代 3D 印表機參與了不同行業內的許多適應性進化。在製造業中,3D 印表機威脅著顛覆現有的系統,並導致某些物體的製造方式發生變化 [65]

整合適應性進化:一個現代例子

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2019冠狀病毒病(COVID-19)大流行展示了生物學和技術適應的有趣例子,後者通常是前者的結果。導致COVID-19疾病狀態的病毒,SARS-CoV-2,很可能最初存在於蝙蝠中[66]。該病毒是在蝙蝠體內自然變異還是在實驗室進行基因改造(並意外釋放)仍存在爭議,儘管有越來越多的證據支援後者[66]。無論病毒如何變異,它都能夠感染人類,這是一個非常好的適應的例子,因為這種變異使病毒本身在被人類吸收後具有了目的。人類隨後意識到COVID-19所帶來的威脅,引發了關於危機管理的適應性連鎖反應[67]。許多公司利用現有的機器和改造後的技術來滿足國家和國際對醫療裝置和個人防護裝置的需求[68]。許多研究實驗室利用現有的物資和可用的人員,開始對COVID-19、SARS-CoV-2和疫苗進行研究[68]。適應對於這些應對措施至關重要,因為時間是最寶貴的資源,建立新的系統而不是適應現有系統,會花費過多的時間[68]。當疫苗被開發出來並開始進行疫苗接種工作時,物流和配送系統得到了適應,以提供高效、及時有效的疫苗配送。在加拿大,軍隊被用來,理論上,提供高效的疫苗物流,將疫苗運送到全國各地的分銷商手中。疫苗分銷商包括醫療保健場所,如診所和藥店。但疫苗分銷商也包括社群中心和體育館,這些地方被改造成安全、高效的疫苗注射點,為公眾提供服務。

漂移

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基因的傳遞是因為選擇,如上所述,但也存在漂移。這是指基因或模因被意外傳遞,而不是因為它們被選中。舉個例子,我們以成吉思汗為例,中國人口的很大一部分都是他的後裔。成吉思汗,和其他所有人一樣,在他的 DNA 中有許多突變,這些突變來自複製錯誤等等,並沒有影響他的性狀。但是他的後代很可能也擁有相同的突變。這些不影響選擇的隨機突變,在人群中非常普遍,因為它們搭乘了成吉思汗擁有的任何適應性基因。透過基因漂移,一個基因可以變得普遍,即使它不適應,一個基因也可以被消滅,即使它不適應。

以上的選擇方法是相當合理的,因為一個性狀被選擇“為”了一個原因——比如一個更有效的生物。但有時性狀可以被選擇,而沒有被選擇“為”。假設有一小群水貂,其中一些比其他的更暗。但那些更暗的卻被淹死並被吃掉了,原因與它們的體色無關。黑暗的性狀將從基因庫中消失,而更淺的性狀將被選中,但實際上並沒有被選中。它們被選擇是由於偶然。當由於偶然發生巨大變化時,我們稱之為基因漂移

讓我們再舉一個基因被選擇卻沒有被選擇“為”的例子。有時一個生物體不再需要一種表型——或者更糟糕的是,它所擁有的表型不利於物種的生存和繁殖。將會有選擇壓力來去除這種表型。在非常小的生物體中,遺傳物質的代價很高。例如,一個單細胞物種將進化以完全去除這些基因。但在更大的生物體中,例如動物,攜帶基因的代價微不足道。對於進化來說,簡單地關閉這些基因“更便宜”。也就是說,讓這些基因不被表達,而不是完全擦除它們[69]。這意味著對於像人類這樣的大型動物來說,我們攜帶了大量的基因,這些基因從未表達,因此不會產生表型。然而,攜帶這些基因的人類依然會繁殖。結果是,存在一些基因被選擇,但沒有被選擇“為”——因為它們沒有影響自然選擇或其他選擇的表型。

轉向模因,讓我們以約翰·格里沙姆 1991 年的小說《訴訟律師》為例。主人公的名字叫米奇·麥迪爾,但這部小說的成功很可能與格里沙姆選擇這個名字無關。即使這個角色的名字是“米奇·麥克馬斯特”,這部小說也可能同樣成功。但由於選擇了米奇這個名字,而且它出現在一本非常受歡迎的書中,所以“米奇·麥迪爾”這個名字被複制了數百萬次。這可以看作是模因漂移的一個例子。

我們如何知道進化正在發生?

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總的來說,進化有如此多的證據,以至於有些人認為它甚至不應該被認為是一個理論,而應該是一個基本的科學事實[70]

簡而言之,進化之所以被廣泛接受,是因為它比競爭理論更好地解釋了我們在世界上觀察到的許多現象。任何替代理論都需要為這些觀察提供合理的替代解釋。

首先,化石記錄表明,曾經存在於很久以前的生物現在已經不存在了。岩石越古老,化石與我們今天在地球上看到的物種的差異就越大。這強烈表明,物種在漫長的時間裡發生了巨大的變化。例如,化石記錄顯示了從很久以前的一種類似馬的生物到現代鯨魚的過渡。不幸的是,顯示這種平滑過渡的化石很少見,因為化石很少形成,而且我們還沒有挖掘出許多化石。但我們從未在 2 億年前的地質區域發現過看起來像現代哺乳動物的化石。我們可能發現什麼證據會對自然選擇進化論在如何應用於地球上的生命方面產生懷疑?嗯,如果我們在前寒武紀發現一隻兔子的化石,那將是非常令人不安的。但這種反證據從未被發現[71]

其次,進化完美地解釋了已經為生物世界建立的分類系統。在達爾文之前,生物學家已經對數百種植物和動物進行了廣泛的解剖學檢查,並注意到它們的相似性。例如,不同種類的貓具有相似的骨骼和肌肉結構,因此它們被歸類為同一組。同時,貓與其他哺乳動物的相似程度高於任何哺乳動物與鳥類或蜥蜴的相似程度。分類學家創造了生物的等級體系,但這個等級體系的存在原因在進化解釋之前毫無意義:生命在一個樹狀結構中進化,所有生物都從一個共同的祖先進化而來。生物繼承了它們祖先的形態,很少與樹上其他部分的生物共享形態。而進化不僅解釋了我們已經發現的現象。科學家觀察生物的相似性,會從進化的角度推測它們共同祖先可能是什麼樣子。當這些共同祖先的化石後來被發現時,它們驚人地符合科學家推測它們的樣子。如果沒有考慮到進化在漫長的時間裡發生,這是不可能的[72]

第三,基因分析使我們能夠發現不同物種 DNA 的密碼。這種或那種突變的普遍程度使我們能夠構建生命的進化樹。也就是說,遺傳差異不僅顯示了物種之間的差異,還顯示了在數千年中發生的特定遺傳途徑。這些分析(在大多數情況下)支援瞭解剖學家建立的、進化解釋的生命樹。

第四,胚胎通常具有共同祖先的性狀,而成年個體在發育過程中則沒有這些性狀。例如,鳥類和哺乳動物胚胎有鰓,後來在發育過程中被吸收。沒有其他理論可以解釋為什麼會出現這種情況。根據進化論,所有這些生物都從擁有鰓的共同祖先進化而來,而製造它們的遺傳程式從未消失。後來發現它為什麼從未消失:它們作為發育胚胎中位置的標記,因此沒有被自然選擇淘汰[73]

第五,許多生物擁有**退化結構**,這些結構不再發揮作用,但仍然存在。當一個結構有助於一個物種的生存和繁殖時,它就會被維持和改進。但如果一個物種改變了它的生態位,並且這個結構不再適應,它就會逐漸衰退。但這個過程需要很長時間,所以我們可以在終生生活在黑暗中的生物身上看到眼睛。結構的營養成本越高,自然選擇就會越快地去除它,但與此同時,它的殘餘部分仍然存在。

許多動物的相似性與如果它們彼此隔離(被水、山脈或遙遠的距離隔開),動物看起來有多麼不同形成了對比。為什麼這些動物(以及所有其他生物)看起來與非洲的動物如此不同呢?

地球生命中的進化

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遺傳資訊儲存在 DNA 中。在一個生物體的每個細胞中,DNA 都存在著或多或少相同的副本。細胞中的過程利用 DNA 的部分來製造蛋白質,蛋白質在生物學中完成大部分工作。DNA 具有難以置信的資訊密度。它可以容納比任何其他已知介質更大的單位體積的資訊,並且是物理定律允許密度的四分之一。[74]

DNA 分子的視覺化

DNA 攜帶編碼資訊。術語“基因”的使用存在一些歧義。我們可能會想到“物質基因”和“資訊基因”。物質基因是 DNA 的一段特定序列。如果它複製,它會產生另一個基因。另一方面,“資訊基因”是指核苷酸序列,無論它在所有生物體中,在整個時間中可能出現在哪裡。當我們說你與你的母親分享了一些基因時,這就是“基因”的含義——她顯然沒有分享任何你的物質基因。 [75]

它是一個扭曲的梯形分子,可以分離並複製自身。 “基因”是遺傳資訊的載體,有時被寬泛地定義。但有一種理解基因的方式是它編碼特定的蛋白質。它的工作原理如下:當一個基因“表達”時,DNA 分裂,另一個稱為“信使 RNA”的分子會複製自身。然後,這種 RNA 使用該程式碼來製造蛋白質。然後蛋白質影響身體。生物體中的大多數活動都是蛋白質相互作用的結果。


那麼,我們如何在生物中看到明顯的連續變異呢?Siddhartha Mukherjee 用彩色玻璃紙做了一個比喻。如果你有七張,你可以透過將它們疊在一起得到幾乎任何顏色。平面沒有改變,只有你透過它們看到的顏色發生了改變。同樣,你可以在任何性狀上僅用三個或五個基因變異來生成幾乎完美的連續外部特徵。[76]

變異發生是因為基因發生了改變。基因會改變是因為幾個原因。在基因組(生物體中的基因集合)水平上,有性繁殖的生物可以透過**交叉**混合基因。這就是為什麼孩子擁有來自父母雙方的基因的原因。單細胞生物通常可以簡單地彼此傳遞基因,這一過程稱為**側向基因轉移**。

基因可以透過宇宙射線撞擊它們而直接改變——這是經典的“**突變**”。基因被複制,非常罕見的是會出現**複製錯誤**,這會導致突變。


tk 表觀遺傳學

進化作為一種底物中立過程

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“如果你有變異、遺傳和選擇,那麼你一定會得到進化”。——丹尼特 [77]


進化通常被廣泛地定義為一個演算法最佳化過程,它發生在滿足以下三個條件的系統中。

  1. 變異的存在和/或產生
  2. 變異的傳遞(例如,透過繁殖)
  3. 不同的傳遞率

在較長的時間尺度上,在相對穩定的選擇壓力下,將會有一個逐漸趨向於最適合這些壓力的形式的趨勢。與之前對世界的概念化相比,進化思維最顯著的方面是它允許非定向發展來解釋似乎是計劃的結果。雖然這通常是在生物學方面考慮的,但重要的是要記住,如上所述,進化是一個底物中立過程,可以在各種複雜的自組織系統中觀察到。可能非生物進化的最清晰例子是在進化計算領域中發現的,其中針對給定問題的多個解決方案被偽隨機生成,然後在多個世代中相互競爭,直到找到最佳解決方案。這種方法已成功地應用於工程問題,其中問題空間非常大,例如太空探測器天線的設計:該演算法本質上透過啟發式地識別可能有效的路徑來充當設計空間的指南。這如何應用於人類認知仍然是一個有爭議的問題,對此人們知之甚少。本章將概述一些將進化思維應用於認知科學家提出的問題的方式。因此,我們的重點將更多地是方法論,而不是“事實”本身。最後幾部分將簡要回顧大腦進化、動物行為學/行為生態學和進化心理學等相關領域及其對該主題的貢獻或潛在貢獻。

多層次進化

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就人類行為而言,可以觀察到進化演算法在幾個不同的層次上執行,而分離它們相互作用的過程是一個挑戰,因為所有這些演算法都傾向於朝著人類面臨的類似問題發展出類似的解決方案。雖然它們執行的過程根據底物而有所不同,但最終所有結果都根據類似的指標進行評判,這意味著它們的輸出看起來相似。在我們在這裡定義的廣義上的層次之間的區別對於任何關於進化的明智討論至關重要,因為遺傳機制會隨底物而異。例如,細菌的進化和高等動物的進化,可以透過用於產生新候選者的機制來區分:高等生物(例如人類)透過將一名成年男性和一名成年女性的基因組以大致相等的比例混合進行有性繁殖,而細菌則具有在成熟生物之間更小範圍的基因流動的能力。這些機制上的差異可能會對進化過程產生重大影響,本章將在幾個地方觸及這一點。此外,這些層次中的任何一個都不存在於真空中;它們都相互作用,有時以非常複雜的方式相互作用。有關這種觀點更廣泛的哲學意義的良好綜述,請參閱丹尼特(1995)。[78]

生物學

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生物進化的研究是認知科學感興趣的進化運作的幾個層次中最容易理解的。人工選擇提供了一些熟悉的例子,即生物進化導致了給定野生物種的表型發生重大改變,從而產生了不同的馴化變種。以家犬(canus familiaris)為例,它有數百個不同的品種,它們都起源於狼(canus lupus)。每個品種都被人類育種者選擇了幾代,育種者心中有特定的期望輸出。在人工選擇的情況下,適應度景觀是在育種者心中定義的,而個體與該景觀的匹配程度決定了它的繁殖成功率。在野外,類似的過程會在沒有人類育種者指導的情況下發生。適應度景觀由生存到繁殖年齡的可能性(自然選擇)以及在有性繁殖物種中成功交配的機率(性選擇)來定義。達爾文的貢獻本質上歸結為這樣一個想法,即在足夠長的時間跨度內,野外可用的選擇機制將產生與人工選擇類似的輸出。這後來被廣泛的生物學研究證實,並且得到了計算模型的強力支援。


某些發育過程,特別是神經系統發育,可以用進化的角度來分析。這種觀點在 1980 年代發展成一個連貫的理論,被稱為神經達爾文主義[79] 。基因密碼對神經系統來說是不夠明確的,而是利用發育過程中的交叉事件來產生不同的組織型別。(Sapolsky 講座…… 應該有更好的來源)此外,人類嬰兒大腦中的神經連線數量遠遠超過成年人,這是由於神經修剪過程。成年大腦在成熟過程中發育是一個進化過程,在這個過程中,這個多樣、過度擁擠和過度連線的神經群體在環境壓力下進化。一個有趣的例子可以從靈長類動物的色覺進化中得到。人們可能一開始會認為這將涉及到對編碼感覺器官(在本例中為視網膜)和負責解釋來自視網膜輸入的神經系統部分的基因的改變。然而,情況並非如此(Katz 2011:2087)http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/366/1574/2086.short。改變編碼視蛋白分子的基因,這些分子在存在特定波長光刺激的情況下附著在視網膜上,足以增加生物體可以感知的不同顏色的數量。在存在更多種類的視蛋白的情況下,神經系統將適應區分這種更大的多樣性,就像物種將進化以適應不同的環境壓力一樣。這條討論線現在正在進入發育進化(“evo-devo”)的非常技術性的領域,這超出了我們在這裡的目的,但將在我們關於大腦進化的討論中再次提到。在 West-Eberhard (2003)[80] 中可以找到一個很好的綜述。發育可塑性和進化。從我們的角度來看,最有趣的是兩個進化過程在不同時間尺度上的相互作用,這兩個過程都在生物體群體和單個生物體內的細胞群體上發生,共同創造了一個給定的輸出。

文化可以被認為與生物體或物種相似,這樣做為認知研究提供了有效的見解。然而,重要的是要記住,與生物進化不同,文化模因的發展或傳播幾乎沒有限制。基因是可以識別的,並且以可預測的方式發生突變和重組。文化元素並非如此,因為“模因”(專業術語)更難以捉摸,並且可以以現有理論模型無法令人滿意地解釋的方式在人與人之間以及文化與文化之間傳播和改變。人們已經嘗試過多種文化進化的模型,取得了不同程度的成功,但重要的是要記住,在整個討論中,缺乏可識別的傳播單位限制了它們的預測能力。模因的識別通常是事後才有的。已經充分確定文化元素可以在自然界中被選擇,而斐濟孕婦和哺乳期婦女的某些食物禁忌為文化進化提供了典型例子[81] 。雪卡毒素中毒對該群體構成威脅,因為它會積累在提供其主要蛋白質來源的掠食性海洋物種(例如海鰻、海龜、鯊魚、幾種掠食性魚類)中。雖然孕婦和哺乳期婦女可以食用這些物種,但這會增加對胎兒或嬰兒造成損害的風險。這些女性的飲食禁忌與每種物種帶來的雪卡毒素中毒的相對風險密切相關。這種文化特徵已被證明可以將孕婦中毒的可能性降低大約三分之一,而哺乳期婦女則降低了三分之二。這種做法的穩定性、永續性和廣泛性是由其適應性益處預測的,並得到該地區歷史資料的證實。總體結果是,孕婦和哺乳期婦女的雪卡毒素中毒率明顯低於整個人群。這些女性報告說她們渴望這些禁忌食物來源,並且不得不有意識地抵制這些渴望,這表明了一種文化而不是生物遺傳機制。

文化進化的機制

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在生物進化中,資訊編碼在基因中,基因是遺傳繼承的,而在文化進化中,思想被表示為模因,模因是透過感知複製的[69]

請注意,文化進化的結構與高等生物的生物進化的結構有四個關鍵的區別[82]

  1. 水平傳播——與細菌和古細菌的側向基因轉移一樣,模因可以在缺乏密切家庭關係的成年人之間傳播,而不是侷限於親代向子代傳播
  2. “代”長度可變——給定模因的壽命很難定義,某些文化元素在漫長的時間跨度內保持相對不變,而另一些則是曇花一現(例如寵物石、流行音樂)
  3. 表型(而不是基因型)的直接複製——即傳播的是文化行為、態度等,而不是潛在的神經或生物機制
  4. 文化習得是一個在個體一生中持續進行的漸進過程,它創造了一個連貫的系統——因此,文化習得的歷史將在一定程度上決定哪些模因易於獲得

鮑爾丁效應值得在這一點上簡要提及,因為它與文化和生物進化之間的關係:在最初的概念中,它可以被廣泛定義為“一個順序過程,在這個過程中,獲得的特徵(例如文化進化特徵)被基因特徵(即生物進化特徵)取代。”[83] 。這是一個有用的起點,但請記住上面關於相互作用的進化層級的討論,我們可以看到它是如何構建了一個錯誤的二分法的。在它目前更具體的用法中,這個術語指的是學習的行為如何反映在基因程式碼中並受到基因程式碼的部分決定(即“本能”)。例如,鳥鳴在某些物種中或多或少完全是學習的,在另一些物種中或多或少完全由基因決定的,而在其他物種中則是介於兩者之間的所有灰色地帶。雖然還沒有透過實驗證明這種分佈是由鮑爾丁效應造成的,但這些資料確實支援這種解釋。計算模擬表明鮑爾丁效應是真實存在的[84]

超越進化的文化

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哲學家丹尼爾·丹尼特將早期文化進化描述為“極具達爾文主義色彩”,但隨著時間的推移,隨著我們發展了語言和其他思維方式,這些變化變得更像智慧設計——人類計劃的文化變化[69]

智人的進化:交流與合作

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眾所周知,人類物種在過去 500 到 700 萬年中經歷了重大的進化,但很少有人知道它是如何發生的,以及為什麼發生。第一個現代人,也被稱為智人,在 20 萬年前首次出現在這個星球上,並迅速成為地球上最強大的物種之一。這種轉變並非偶然發生。這是自然選擇和適應環境的結果[85]。然而,人類並不總是像今天這樣“統治世界”,但適應能力,最重要的是合作能力,使人類物種成為今天的樣子。  

在人類可以簡單地去商店給自己買食物之前,他們必須狩獵才能生存。這並不總是容易的,因為與大多數其他動物相比,人類相當緩慢。為了能夠有效地狩獵,人類學會用兩隻腳而不是四肢行走,因為他們意識到,由於他們不夠快,無法追捕獵物,他們需要耐力[86]。用兩隻腳而不是四肢行走需要明顯更少的能量,因此人類會以較慢的速度追捕獵物更長時間,直到獵物精疲力盡。不僅如此,他們還有兩隻額外的肢體,可以用來攜帶武器,因為他們以前無法制服獵物。這是一個由自然選擇引起的進化的明確例子。

人類作為一個物種成功的另一個關鍵是交流和合作的能力。作為一種物種的合作,使人類能夠實現個人無法實現的目標[87]。雖然許多其他物種也能合作,但沒有一個像人類那樣有效地合作,換句話說,沒有一個像人類那樣合作得那麼好。這是由於人類可以說話,這是一種人類並不總是擁有的特徵。這種能力可能是人類進化過程中最重要的步驟之一。

人們推測人類學習說話的原因有很多。其中一個最有趣的原因是人類學習說話是為了幫助製造工具。加州大學心理學家托馬斯·摩根領導的一項實驗透過讓五個小組製作奧杜瓦工具來驗證了這一理論。奧杜瓦工具是在大約 260 萬年前首次使用的石器,可以用來製造不同型別的工具,無論是武器、屠宰工具,還是人類需要的任何東西。每個小組的目標都相同,但規則不同。第一組得到一塊核心石、一把錘子和一些成品的樣品,不允許他們交流,只能參考樣品。第二組透過觀察第一組來學習製作工具,同樣不允許交流。第三組允許互相展示他們在做什麼,但不能做手勢或說話。第四組允許做手勢,但仍然不能說話。第五組,也是最後一組,分配了一名“老師”。老師可以和組員說話,幫助他們製作工具。實驗結果表明,前三組都遇到了困難,而且成功率很低。在第四組中,允許做手勢,工具的有效性是前三組的兩倍,然而,在第五組中,允許說話,結果表明,與其他四個小組相比,該小組的表現非常出色,因為他們工具的有效性是第四組的兩倍以上。得出的結論是,為了製作能夠生存的工具,必須具備一定的教學能力,可能還需要說話的能力 [85]

智人非凡的語言能力並沒有浪費。早期人類利用這種能力互相幫助尋找食物並分享,這標誌著現代社會的開始。小社群共同努力,建立了小型村莊,村民互相幫助建造住所,不僅為了生存,還為了過上舒適的生活。隨著時間的推移,小村莊變成了大村莊,大村莊變成了小城市,最終變成了今天的特大城市 [88][89]。生活在同一個村莊或城市的人們所經歷的同志情誼導致了現代文明的誕生。

人類利用他們獨特的語言能力和高效協作能力,能夠從前幾代人那裡學習,隨著時間的推移,他們變得越來越強大。如前所述,人類能夠透過協作開發出更復雜的工具。相互交談的能力使人類能夠互相理解並分享他們的願望,最終導致了文明和社會的創造。

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