跳轉至內容

意識研究/神經科學 2

Add links
來自華夏公益教科書

貢獻者：請在文字中包含所有參考文獻的參考文獻部分中的完整資料。

主頁

感知“填充”

[編輯 | 編輯原始碼]

當視覺屬性（如紋理、顏色、亮度或運動）在視覺域中擴充套件到它們在世界中沒有對應事件的區域時，就會發生感知“填充”。

已經討論了透過對側眼視野的屬性填充盲點。在單眼視覺的情況下，盲點所代表的視覺視野部分也“填充”了。

閉上右眼，用左眼注視粉紅色的十字架，如果頭部向粉紅色的十字架移動，則當黃色的圓盤消失但白色的線條仍然存在時，會有一點。在這個“填充”中，視覺域似乎沒有變形。

Fiorani 等人（1992）開發了一種技術，利用垂直和水平條形刺激來探測皮質盲點。Matsumoto 和 komatsu（2005）在獼猴身上使用了這種技術。在單眼情況下，他們發現，當一條條形物在視覺域中移動以使它穿過盲點時，V1 中盲點區域的神經元的深層中的神經活動發生突然變化。當條形物在對側眼的相同視覺域部分移動時，盲點區域的神經活動隨著條形物的移動而穩定增加。作者發現，盲點皮質深層中有一些神經元具有細長的感受野，可以響應盲點以外的刺激並將這種啟用傳遞到盲點皮質。

在“暗點”中會發生另一種稍微不同的填充。在暗點中，視網膜的某個區域被損壞，對視覺刺激沒有反應，在損傷後立即，患者會報告視覺域中一個對刺激沒有反應的區域。幾個月後，患者報告說暗點所代表的視野區域包含與包圍該區域的物理世界相關的視覺屬性，這些屬性本來會在暗點上形成影像。這會導致視覺域的扭曲。（例如，參見 Gilbert（1993））對 V1 皮質區域活動進行的直接測量表明，代表暗點區域的神經元對周圍視覺域中的活動變得敏感。在皮質層面上，暗點實際上被“填充”了。

有許多刺激會導致“填充”。這些刺激被稱為“幻覺”，因為它們會產生與身體外部世界沒有關聯的現象體驗。在“霓虹燈顏色擴散錯覺”中，在應該是白色背景的地方會出現一個淡色的圓圈。Sasaki 和 Watanabe（2004）使用 fMRI 證明了與淡色圓圈相對應的 V1 皮質區域的拓撲圖部分被激活了。

Fiorani, M., Rosa, M.G.P., Gattas, R. & Rocha-Miranda, C.E. (1992). 靈長類動物紋狀皮質中感受野的動態周圍：感知完成的生理基礎？Proc. Natl. Acad. Sci. 89, 8547-8551。 http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/89/18/8547

Gilbert, C.D. (1993). 視覺皮質的電路、結構和功能動力學。

Matsumoto, M & Komatsu, H. (2005). 獼猴 V1 中對盲點上呈現的不同長度條形刺激的神經反應。J neurophysiol. 93. 2374-2387。 http://jn.physiology.org/cgi/content/abstract/93/5/2374

Sasaki, Y & Watanabe, T. 初級視覺皮質填充顏色。美國國家科學院院刊 101, 18251-18256。 (2004).

雙眼競爭、模式競爭和雙眼融合

[編輯 | 編輯原始碼]

查爾斯·惠斯通爵士（1838）是第一個系統地研究雙眼競爭的科學家。雙眼競爭發生在將不同的影像呈現給左右眼時。受試者會依次看到一張影像、一張組合影像，然後是另一張影像。影像的切換可能需要一秒或更長時間。雙眼競爭在意識研究中引起了人們的興趣，因為包含主導影像的大腦部分也應該是那些有助於意識體驗的大腦部分。雙眼競爭至少涉及兩個組成部分；第一個從一個影像切換到一個合併的影像，然後切換到另一個影像，第二個允許檢視成為意識體驗的一部分。

一個影像切換到另一個影像可能涉及選擇其中一個影像作為感知，或者選擇其中一隻眼睛。Blake 等人（1979）進行了一項實驗，受試者可以透過按下按鈕來改變特定眼睛的影像。當特定影像成為主導影像時，他們按下按鈕將接收主導影像的眼睛的影像更改為非主導影像。他們發現，受試者立即體驗到第二張影像作為主導影像。這表明雙眼競爭是在眼睛之間而不是影像之間進行選擇。Lehky 在 1988 年提出，這種切換可能是由於視覺皮質區域 V1 與外側膝狀體核（丘腦中繼 - 參見 Carandini 等人，2002）之間的反饋造成的，Blake 在 1989 年也提出，這種切換髮生在 V1 區域的水平上。（視覺皮質區域 V1 直接從 LGN 接收視覺輸入。）

Tong（2001）認為，在人類中，雙眼競爭中影像的切換可能發生在視覺皮質的最早水平。特別是，Tong 和 Engel（2001）使用了一種巧妙的技術來測量視覺皮質中代表眼睛盲點的活動，以表明在 V1 視覺皮質區域的水平上幾乎完全切換到主導影像。為了支援這種在 V1 水平甚至在皮質之前進行切換的想法，Kreimann 等人（2001，2002）使用人類皮質中的直接電極記錄，發現大多數神經元的活動隨著感知而改變。其他實驗沒有顯示出大腦中存在一個單一的位置，在那裡被抑制的感官資訊被切換出去（Blake & Logothetis 2002, Leopold & Logothetis 1996, Gail 等人，2004）。

功能性 MRI 還顯示了與雙眼競爭中的兩個影像相關的感官視覺皮質之外的皮質活動。Lumer 等人（1998）發現，只有皮質的額頂葉區域隨著感知而切換，Fang 和 He（2005）發現，與被抑制和未被抑制影像相關的活動都存在於視覺系統的背側通路中。Wunderlich 等人（2005）和 Haynes 等人（2005）都使用 fMRI 在人類中發現了外側膝狀體核水平上的抑制。

Pasley 等人（2004）表明，即使在抑制期間，恐懼的面孔也會在杏仁核中產生活動（參見 Pessoa（2005）的綜述）。

競爭交替似乎是廣泛活動變化的結果，這些變化覆蓋了大腦的很大一部分，包括但不一定起源於視覺處理的最早感官階段。大多數研究人員發現，一旦切換髮生，大腦中就有一些區域包含僅與感知相關的活動，但這取決於研究，從大多數皮質到主要更多的額葉區域都有所不同。對雙眼競爭最可能的解釋是，這種切換髮生在 LGN 的水平上，這是由於皮質的反饋造成的。

模式競爭在意識研究中也與雙眼競爭具有相同的意義。在模式競爭中，一個圖形可以具有兩種或多種形式，這些形式相互替換。典型的例子是內克爾立方體和魯賓的面孔花瓶。許多作者認為，雙眼競爭和模式競爭中感知切換的時間過程相似，這意味著它們可能涉及相同的機制。Logothetis 等人 (1996) 使用新穎的雙眼刺激（每個眼睛不同的影像）產生了一種競爭形式，這種競爭似乎涉及在比 V1 更遠離感覺刺激的大腦皮層水平上的切換。Leopold 和 Logothetis (1999) 基於他們對猴子的研究指出：“..視覺系統中許多神經元，包括單眼和雙眼神經元，即使在感知上受到抑制時，也會繼續對刺激做出反應。”。Kleinschmidt 等人 (1998) 使用 MRI 研究了模式競爭，發現在主導模式變化期間，高階視覺區域存在活動。Pettigrew (2001) 還描述了由於思維和情緒對競爭產生的影響，這些影響可能需要大腦皮層大區域參與切換操作，並強調了 V1 如何在不同大腦半球中表示不同的視覺區域，因此必須考慮跨半球切換。

主導模式或感知的變化似乎與更高水平的皮層活動有關，但是一旦建立了主導感知，皮層中許多視覺響應神經元就會切換到新的感知。這可能解釋了雙眼競爭和模式競爭的時間相似性以及不同作者組發現的不同結果。用 Kleinschmidt 等人 (1998) 的話來說

“我們發現的瞬時活動波動表明，由模稜兩可的刺激引起的感知不穩定與神經活動在不同的專門的皮層和皮層下結構之間的快速重新分配有關。”

這允許同時選擇特定的眼睛或感知，也許是透過反饋，根據皮層對模式的處理來切換丘腦中繼。一旦皮層切換了丘腦中繼，V1 中的大多數神經元將暴露於主導感知，但是皮層視覺系統中仍然會有一些神經元接收來自非主導影像的資料。

對雙眼競爭和模式競爭的研究提供了證據，表明有意識的視覺體驗可能比 V1 更遠離（即：皮層或丘腦）。

感知競爭可能是複雜決策的一部分，而不僅僅是遮蔽不受歡迎的輸入的開關。從魯賓的面孔花瓶中可以清楚地看出，模式競爭與識別相關，並將涉及皮層處理中對形式的複雜描繪。這表明在特定感知占主導地位之前，應該涉及皮層的許多區域。Pettigrew (2001) 認為競爭是複雜現象的結果，而不是簡單的切換事件。Pettigrew 發現笑聲會消除競爭，這也指出了一個複雜的皮層系統用於切換感知。Pettigrew 提出，複雜的皮層過程控制競爭，而感知的實際切換是在腹側被蓋區皮層下進行的。他在回顧這個問題時總結道：“因此，競爭可能反映了感知決策的基本方面..”Pettigrew (2001)。

另一種稱為“雙眼融合”的效應提供了更多令人信服的證據，證明了大腦皮層的非意識性質。在雙眼融合中，來自兩隻眼睛的影像被融合在一起，在體驗中建立一個單一的影像。Moutoussis 和 Zeki (2002) 使用了一種雙眼融合形式，其中臉部影像以 100 毫秒的間隔同時閃現到兩隻眼睛。當兩隻眼睛都接收到相同顏色的影像時，受試者可以看到臉部，但是當一隻眼睛接收到綠色影像在紅色背景上，另一隻眼睛接收到紅色影像在綠色背景上時，受試者報告看到一個均勻的黃色區域，其中沒有臉部。

受試者大腦的 fMRI 掃描顯示，當兩隻眼睛都暴露在相同顏色的影像時，處理臉部的大腦區域處於活躍狀態，而當每隻眼睛接收到不同顏色的影像時，相同的大腦區域顯示出活躍。換句話說，無論是否體驗到臉部，皮層都包含與臉部相關的強烈活動。Moutoussis 和 Zeki 在使用房屋影像而不是臉部影像時發現了類似的效果。作者得出結論：“本研究進一步表明，沒有獨立的處理和感知區域，而是相同的皮層區域參與處理和，當達到一定的啟用水平時，可能還與其他區域的啟用相結合，產生有意識的視覺感知。”

這個結論似乎沒有得到資料的支援。沒有證據表明皮層的任何區域包含感知本身。實驗表明，皮層包含與紅色和綠色面孔相關的資料，這表明皮層不是有意識感知的部位。感知很可能比皮層更遠，可能位於丘腦或接收皮層感覺輸出的其他區域。

有趣的是，Fries 等人 (1997) 發現，在雙眼競爭中，被主導影像啟用的神經元同步放電，而被非主導影像啟用的神經元則沒有。丘腦皮質丘腦振盪很可能是皮質整個區域神經元同步化的來源，這表明有意識的感知位於丘腦而不是皮層。

神經過程的同步化

[edit | edit source]

我們的體驗似乎包含實體及其屬性，這些屬性附著在空間和時間中的正確位置。當狗叫時，我們看到它的嘴巴在叫聲同時張開，嘴巴和叫聲都在同一個位置。我們認為這是理所當然的，但是大腦必須進行一些複雜的處理才能實現這組同步且定位適當的物體和事件。下面的插圖顯示了大腦皮層和大腦中不同專門處理器之間同步事件可能使用的兩種基本過程。

在第一個選項中，可能會建立感覺、夢境等的完整模型，然後允許其成為有意識體驗的一部分。在第二個模型中，事件儘快被釋放到體驗中，但在被回憶時是同步的，因為它們已在儲存緩衝區中同步。還有第三種選擇，其中沒有事件同步，因此不同處理器的輸出將在不同的時間發生。

“體驗緩衝區”將是一個大腦區域，可以在其中記錄一系列事件。緩衝區可以按步驟更新，以前的內容被丟棄，或者連續更新，最舊的內容被連續丟失。

在第一個選項中，來自不同過程的事件總是看起來是同時發生的，除非體驗緩衝區按一系列步驟更新，在這種情況下，在更新時刻周圍發生的任何變化都可能出現在連續的緩衝區中。例如，如果位置變化在顏色變化之前處理，則螢幕上從綠色變為紅色的圓圈在運動開始時可能看起來短暫地是綠色的，然後變成紅色。

在第二個模型中，來自不同處理器的事件在體驗時可能看起來不同步，但在被回憶時是同步的。

顏色視覺和運動視覺在視覺皮層的不同部分和視覺皮層區域 V1 和 V2 的不同部分進行處理。它們是不同的過程，因此非常適合研究皮層活動的同步。Moutoussis 和 Zeki (1997) 向受試者展示了在計算機螢幕上移動的彩色正方形，這些正方形在它們改變運動方向時從紅色變為綠色或反之亦然。結果發現，受試者似乎在感知到正方形運動方向變化之前大約 70-80 毫秒就感知到了顏色的變化。Arnold 等人 (2001) 和 Arnold 和 Clifford (2001) 的進一步工作證實了顏色變化似乎發生在運動變化之前。Arnold 和 Clifford (2001) 還發現了顏色/運動非同步性和運動變化方向之間的量化關係，運動方向的完全反轉導致檢測顏色和運動變化之間的最大非同步性。

Moutoussis 和 Zeki (1997) 總結說，神經過程的非同步性表明“..每個屬性的感知僅僅是參與其處理的專門系統中的活動的結果..”。似乎更可能的是，這些實驗只是表明緩慢的神經過程在變成感知之前沒有同步（上面的第三種選擇）。這些實驗是支援大腦皮層作為一組專門的處理器概念的絕佳證據，這些處理器將它們的輸出非同步地傳遞到某個其他地方，在那裡輸出變成了感知。

這些關於顏色和運動的實驗表明，處理這兩種視覺方面的過程之間沒有同步。Clifford 等人 (2003) 進行的一組實驗支援了這種非同步處理的想法。他們要求受試者執行各種關於視覺事件何時發生的判斷，並發現一個視覺事件與另一個視覺事件的同步程度取決於判斷型別。不同的判斷可能使用皮層不同區域的處理器，這些處理器的輸出非同步地到達支援感知的大腦部分。

當感知形成時，必須向建立其內容的皮層過程提供反饋。否則，就不可能報告感知，並且皮層將無法將處理定向到感知，而不是其他非意識的皮層資料。

雖然緩慢的過程（20 毫秒到 1 秒）似乎沒有同步，但有一些證據表明存在非常快速的同步。安德魯斯等人（1996 年）重新審視了著名生理學家查爾斯·謝靈頓提出的一個問題。謝靈頓考慮了“閃爍融合”現象，在這種現象中，如果閃爍光的頻率約為 45 Hz 或更高，閃爍光就會看起來是連續穩定的光。他推斷，如果來自兩隻眼睛的影像融合在一起形成一個單一的影像，那麼閃爍光看起來穩定的頻率應該取決於使用一隻眼睛還是兩隻眼睛。如果每隻眼睛交替接收閃爍光，而閃爍頻率僅為正常閃爍融合頻率的一半，則會發生閃爍融合。如果左眼每秒接收 23 個脈衝，右眼交替接收每秒 23 個脈衝，則閃爍應該消失。當謝靈頓進行實驗時，他發現事實並非如此，使用近似資料，每隻眼睛都需要每秒 46 個脈衝才能發生融合。謝靈頓提出，交替雙目呈現的閃爍融合是在“心理上”發生的，超出了正常的生理過程。

安德魯斯等人複製了謝靈頓的結果，但進行了進一步的調查。他們發現，當每隻眼睛交替閃爍燈光時，頻率較低（2 Hz），感覺就像兩隻眼睛同時閃爍燈光一樣。在 4 Hz 或更高的頻率下，受試者開始報告，兩隻眼睛交替閃爍的燈光似乎以與兩隻眼睛同時閃爍燈光的頻率相同的速度閃爍。似乎一隻眼睛閃爍然後另一隻眼睛閃爍被感知為一個單一的閃爍，或者如作者所說，被“合併”了。作者透過提出以下觀點來解釋這種效應：對應於閃爍的大腦活動在短時間內被取樣，並且在此期間發生的任何數量的閃爍都被感知為一個單一的閃爍。最大采樣率約為 45 Hz。這個想法類似於上面的選項 (1)，其中緩衝區每秒填充和清空 40-50 次。

每秒重新整理 40-50 次的經驗緩衝區也可能解釋了用顏色和運動非同步獲得的結果，因為過程之間的同步可能發生得太快，無法影響以非常慢的速度發生的過程。辛格和格雷（1995 年）、辛格（2001 年）提出，神經元之間約 45 Hz 的同步是區分那些活動有助於意識體驗的神經元和其他神經元活動的判別器。同步緩衝區中的快速重新整理率與弗里斯等人（1997 年）發現的結果一致，在該結果中，代表感知的視覺皮層神經元在伽馬頻率範圍（39-63 Hz）內經歷了同步振盪。託諾尼等人（1998 年）也發現，代表感知的神經元的活動同步。

伽馬頻率振盪是皮層固有的，但由丘腦觸發，是“喚醒系統”的一部分。讀者應該注意“喚醒系統”一詞，因為它會讓人聯想到喚醒意識皮質的東西。皮質在睡眠期間甚至在病理性無意識狀態（例如持續性植物狀態）期間可以完全活躍，因此喚醒中心本身或附近的結構實際上可能承載現象意識。

腦電圖和同步

[編輯 | 編輯原始碼]

如果在頭皮上放置電極，可以在電極之間記錄到幾十微伏的電勢變化。從頭皮上的電極記錄的電勢被稱為腦電圖（EEG）。

腦電圖中記錄到的電勢是由神經細胞的突觸後電位引起的。腦電圖對單個細胞的活動不敏感，而是由於相對緩慢、**同步**的大面積細胞的變化而產生的。兩個頭皮電極之間的電勢差異主要是由於皮質錐體細胞的樹突樹的去極化和超極化引起的。皮質的摺疊（回）對於記錄和解釋腦電圖存在問題，因為相反的皮質層可以抵消任何淨電勢。

腦電圖顯示出節律性活動。這通常分為以下頻帶

δ 波 0-4 Hz

θ 波 4-8 Hz

α 波 8-12 Hz

β 波 >10 Hz

γ 波（也稱為快 β 波）25-100 Hz

腦電圖還包含稱為紡錘波的短時間活動爆發和非常快的振盪（VFO）。紡錘波持續 1-2 秒，包含 7-14 Hz 的節律性活動。它們與睡眠開始有關。VFO 由頻率超過 80 Hz 的短時間爆發組成。

閉眼時，大多數電極對的活動幅度比睜眼時增大。當受試者清醒時，腦電圖主要由 α 波和 β 波活動組成，睜眼時有大量的低幅 γ 波活動。在第 1 階段睡眠中，腦電圖由 θ 波組成，在第 2 階段睡眠中由多種活動和紡錘波組成，在第 4 階段睡眠中由 δ 波組成，在快速眼動睡眠中由 β 波和 θ 波活動組成。在癲癇發作中，往往會出現高幅度活動，並且許多電極對之間表現出明顯的同步性。

節律性電活動是由於皮質反饋迴路、皮質間同步、丘腦起搏器和丘腦皮質同步引起的。VFO 被認為是細胞之間電連線（樹突間間隙連線）的活動造成的（Traub（2003 年））。

以 40 Hz 為中心的 γ 活動似乎與皮質中間神經元中的活動有關，這些中間神經元在其樹突之間形成電連線（Tamas 等人，2000 年）。這些振盪可以透過丘腦後內側丘腦核的高頻刺激觸發（Barth 和 MacDonald，1996 年；Sukov 和 Barth，2001 年），以及網狀系統啟用的結果（Munk 等人，1996 年）。這表明丘腦感覺中繼站對皮質的刺激觸發了皮質中的 γ 波段活動。在人類事件相關電位中，約 0.2 秒後，從 γ 波到 β 波的轉變可能發生（Pantev，1995 年；Traub 等人，1999 年）。

α 活動與丘腦起搏器有關，可能是丘腦感覺中繼站固有振盪活動的結果（有關簡要概述，請參見 Roy 和 Prichep，2005 年）。θ 活動在某些認知任務和心算中發生，涉及從皮質到非特異性丘腦核的迴圈。當睡眠期間抑制輸入時，δ 活動似乎是皮層內在的。β 活動是由於皮質間相互作用引起的，通常是在 γ 啟用後的短時間內發生的。應該注意的是，γ 和 β 活動可以表現為皮質丘腦通路中的脈衝，並且當皮質和丘腦活動相關時，存在意識狀態。換句話說，皮質中的 γ 波或 β 波本身並非意識的相關指標 - 例如，參見 Laureys 等人（2002 年）。

[編輯 | 編輯原始碼]

在突然事件之後，腦電圖活動會出現一系列特徵性的變化，被稱為**事件相關電位**或 ERP。下圖顯示了 ERP 的時間過程。

ERP 發生在對新奇刺激的反應中，並且還由短暫經顱磁刺激 (TMS) 產生（Iramina 等人，2002 年）。慢成分被稱為 ERP 的 P3 或 P300 階段。這是由於大腦中距離主要感覺區的相對較遠的區域的啟用引起的。

Nieuwenhuis 等人（2005 年）回顧了 P300 ERP 的起源：“總而言之，融合的證據表明，可以在幾個彼此分離的大腦區域記錄到類似 P3 的活動。這些區域包括一些內側顳葉和皮質下結構（例如，海馬體形成、杏仁核和丘腦），但這些結構不太可能直接導致頭皮記錄的 P3。”據 Nieuwenhuis 等人（2005 年）所說，記錄的 P300 可能歸因於顳頂葉和前額葉皮質活動。Linden（2005 年）也得出結論，廣泛但特定的皮質啟用與記錄的 P300 ERP 相關。

P300 的發生器仍然不清楚。Nieuwenhuis 等人（2005 年）認為藍斑核可能是罪魁禍首，藍斑核是腦橋中的一個核，調節與任務相關的注意力並參與睡眠-覺醒週期。與之相符的是，Mashour 等人（2005 年）發現，在無意識狀態下，TMS 誘發的 P300 活動會減少。

P300 是否與 Libet 的 0.5 秒延遲有關仍然不清楚，但發現 P300 與亞閾刺激（沒有進入意識的刺激）（Bernat 等人，2001 年）相關表明它與非意識皮質處理有關。Williams 等人（2004 年）在對亞閾和閾上恐懼感知的調查中發現，“有意識的恐懼感知以更突出的 N4 為特徵，峰值出現在大約 400 毫秒處”；N4 成分在 ERP 階段的序列中位於 P300 成分之後。Williams 等人認為，ERP 中的早期階段可能與非意識處理有關。相反，Vogel 等人（1998 年）發現，P300 的抑制與意識的抑制有關。

整合延遲

[編輯 | 編輯原始碼]

心理學實驗通常涉及二元決策，其中受試者對刺激做出兩種輸出之一。發現，如果刺激變得越來越嘈雜或複雜，響應時間往往會增加。心理物理學家已經開發出各種數學模型來解釋由於噪聲引起的響應時間增加，例如積分器和累加器模型（參見：Luce（1986 年））。當解釋諸如判斷螢幕上點集的淨運動方向之類的實驗時，這些模型相當成功，這些點集被賦予半隨機路徑和不同的亮度等。在這種情況下，做出準確的決定可能需要長達 2 秒的時間。

然而，在許多工中，決策的準確性在大約 300 毫秒後不會提高。當老鼠對氣味做出反應，在兩種選擇之間做出選擇時，其表現的準確性在約 300 毫秒時達到峰值（Uchida 和 Mainen (2003)，Abraham 等人 (2004)）。人類在執行視差銳度任務、線條檢測、對比度敏感度、運動速度辨別和立體深度辨別時的準確性似乎在 300 毫秒時達到峰值（Uchida 等人 2006）。

Uchida、Kepecs 和 Mainen（2006 年）認為，“快速、短的整合時間是快速處理低階感官資訊的合理策略，以便在視覺和嗅覺中形成更復雜的感官影像”。這些作者是否認為這些派生的感官影像就是意識的內容，這一點沒有提及。作者提出，300 毫秒的最佳整合時間可能部分是由於嗅探機制（嗅探大約需要 125-200 毫秒）和注視的性質（眼跳間隔通常為 200-400 毫秒）造成的。作者指出，動物或人類原則上可以選擇在更長時間內進行整合，但如果它正在移動，這可能不會導致與改變的環境相符的資訊。

大約 300 毫秒的最佳處理時間與在對刺激做出反應時觀察到的意識出現之前的延遲一致 - 形成“更復雜的感官影像”所需的時間間隔。

全域性工作空間理論

[編輯 | 編輯原始碼]

全域性工作空間理論認為，在大腦中的某個地方存在著一個整合大腦各個獨立區域中發生的過程的機制。該理論最初由笛卡爾提出，稱為 *sensus communis*，即常識，但該理論的現代形式摒棄了靈魂點觀察大腦的思想。在現代全域性工作空間理論中，有人提出，大腦的一個區域接收來自大部分大腦皮層的輸入，並將它的輸出廣播到大腦中的所有無意識模組化資訊處理器。

現代全域性工作空間理論得到了 Baars（1983 年、1988 年）的支援。

越來越多的證據表明在大腦中存在一個或多個全域性工作空間。這些證據大部分來自 fMRI、單神經元和腦磁圖研究，這些研究表明，無意識或潛意識處理主要佔據初級感覺皮層，而意識處理佔據大腦皮層的廣闊區域。

在雙眼競爭中，被有意識感知的刺激會引起大腦大面積區域的相對強烈啟用，而無意識刺激通常會被抑制（見上文和 Sheinberg & Logothetis (1997)，Tononi 等人 (1998)）。這種抑制可能發生在膝狀體外側核，這表明丘腦網狀核在感知控制中起作用，丘腦網狀核調節膝狀體外側核的活動。

掩蔽和視覺意識

[編輯 | 編輯原始碼]

詞語掩蔽也被用來研究全域性工作空間的概念。當一個詞語單獨呈現幾十毫秒時，它仍然可讀，但如果它緊跟著另一個詞語或與另一個詞語同時呈現，它就會變得模糊不清或不可見。這種效應被稱為“詞語掩蔽”。Vogel 等人 (1998) 研究了詞語掩蔽的一種形式，稱為“注意眨眼”。他們發現，當刺激變得不可見時，事件相關電位的 P3 成分（在刺激後大約 300-500 毫秒達到峰值）完全被抑制。ERP 的 P3 成分與將資料存入工作記憶以及腦電圖中的伽馬波段活動相關。這強烈表明皮質丘腦環路參與了“注意眨眼”。0.3 到 0.5 秒的延遲是意識感知所需時間的典型值（見上文）。

Dehaene 等人 (2001) 使用詞語掩蔽與 fMRI 和事件相關電位 (ERP) 記錄相結合，以揭示中央機制的控制。研究發現，被掩蔽的詞語主要啟用視覺皮層和腹側通路（顳下葉），而可見的詞語還啟用遠端頂葉、前額葉和扣帶回部位。

Dehaene 等人 (2003) 發現，在注意眨眼實驗中，詞語可見度消失的動態可以透過模擬的皮質丘腦環路來建模。在他們的模擬中，分散式皮質過程決定了哪些事件會得到注意，並且該系統利用丘腦門控系統排除了那些沒有得到注意的事件。

Tse 等人 (2005) 在掩蔽實驗中使用了純粹的視覺刺激，並得出結論，在純粹的視覺刺激情況下，意識的神經相關性僅限於枕葉皮層。

“我們認為，在視覺層次結構中，對於處理視覺掩蔽和維持對簡單無意識目標的視覺意識，存在著上下限；下限至少與 V2 和 V3 之間的邊界一樣高，上限在枕葉內，可能在 V4 的下游位置”。

這一發現意味著，大腦皮層大面積區域的啟用對於意識來說並非必要。

Melloni 等人 (2007) 在延遲匹配樣本任務中比較了與可見和不可見詞語處理相關的電生理反應。被感知和未被感知的詞語都導致腦電圖中區域性（伽馬）振盪的類似增加，但只有被感知的詞語才會引起大腦中廣泛分離區域的伽馬振盪的瞬態長距離同步。在這一瞬態時間協調期之後，意識和無意識過程的電生理特徵繼續發生分化。只有那些被報告為感知的詞語才會引起 (1) 在維持間隔期間前額葉區域的 theta 振盪增強，(2) 事件相關電位的 P300 成分增加，以及 (3) 在預期呈現測試詞之前，伽馬振盪的功率和相位同步增加。我們提出，介導獲取意識感知的關鍵過程是伽馬頻率振盪活動相位同步的早期瞬態全域性增加。

Melloni L、Molina C、Pena M、Torres D、Singer W、Rodriguez E. (2007)。跨皮層區域的神經活動同步與意識感知相關。J Neurosci. 2007 年 3 月 14 日；27(11)：2858-65。

注意與全域性工作空間

[編輯 | 編輯原始碼]

Baars（2002 年）在他對全域性工作空間理論證據的回顧中引用了許多其他實驗，這些實驗表明，與無意識或潛意識刺激相比，意識刺激會引起大腦更大面積區域的啟用。這種效應也出現在變化盲視、學習和注意中。Newman 和 Baars（1993 年）認為，“工作空間”在大腦中相當全域性。

“這種神經全域性工作空間 (NGW) 模型從全域性整合大腦系統的角度看待意識過程。促成這一系統的腦回路不僅廣泛分佈在整個新皮層中，而且還包括關鍵的皮質丘腦和中腦回路。這些皮質丘腦回路被認為對於理解注意控制機制至關重要，注意控制機制為資訊的意識處理提供了必要的基礎”。

然而，他們特別關注丘腦網狀核和皮質丘腦連線在注意控制中的作用。

關於全域性工作空間位置的其他想法包括 Singer 等人的觀點，認為伽馬同步控制著對意識內容的訪問，以及 Llinas 等人 (1998) 的觀點，認為丘腦是皮層區域之間進行交流的中樞。

全域性工作空間理論的一個問題是，它認為注意、工作記憶、認知控制和意識都可能位於大腦的同一個區域。注意、工作記憶和認知控制的機制很可能涉及幾個相互關聯的系統，或許在這個過程中會利用基底神經節。考慮到這一點，Maia 和 Cleeremans（2005 年）提出，“… 注意、工作記憶、認知控制和意識不是由獨立大腦系統實現的獨立功能。因此，試圖為每個功能找到獨立的神經相關性可能是一種錯誤的方法。相反，我們建議將它們理解為全域性競爭的動態，並受到 PFC（前額葉皮層）的偏差”。Maia 和 Cleeremans 將意識與分散式注意、工作記憶和認知控制聯絡在一起，讓人想起 Zeki & Bartel 的微意識概念。

需要注意的是，與 Libet 的資料一樣，感知似乎在刺激後 0.3 到 0.5 秒內就可用於現象意識；這表明，無論是什麼決定了現象意識的內容，它都在事件成為現象意識的一部分之前就開始運作。這將現象意識從注意的控制者降級為注意物件的內容的接收者。這一發現與現象意識 *表面上* 的表象性質的哲學問題一致。

鑑於對意識覺知時間的資料，似乎存在兩個“工作區”：一個主動工作區，它模擬世界，在競爭中丟棄和抑制資料；另一個被動工作區，它接收最終的、編輯後的產品。主動工作區將與 Dehaene 等人以及 Maia 和 Cleermans 所強調的皮質系統相關聯，儘管根據 Tse 等人的研究結果，工作區將侷限於皮質的小區域。被動工作區載入主動工作區輸出將與 ERP 中 P3 成分的丘腦皮質活動相關聯，在該活動中資料從皮質轉移到丘腦。這個工作區可能構成對現象意識內容報告的來源。

Llinas 等人（1998）提出了兩個平行的皮質丘腦注意力系統，其中一個與丘腦特異性核有關，另一個與丘腦非特異性核有關，尤其是 ILN。非特異性系統將與意識本身相關。

“認知地圖”和感知空間的神經基礎

[編輯 | 編輯原始碼]

我們的身體似乎在一個恆定的空間內移動。我們在房間裡走動；房間並沒有繞著我們旋轉。事物位置的恆定性讓我們感覺我們直接觀察著一個恆定的世界。但是，大腦是如何提供一個恆定的世界，而不是一個隨著感覺器官運動而旋轉的世界呢？當我們移動眼睛時，我們對世界的看法為什麼與用攝像機四處揮動時發生的令人不安的影像流動如此不同？我們的大腦是否包含一個我們周圍環境的恆定“認知地圖”（O'Keefe 和 Nadel，1978）？

Mittelstaedt 和 Mittelstaedt（1980，1982）發現，雌性沙鼠能夠在黑暗的環境中找回它們的後代，方法是在外出時以半隨機的方式搜尋，然後在返程時直接回到巢穴。直接回到巢穴似乎是由於外出時所走過的各個方向的整合（**路徑整合**）。如果母沙鼠探索的裝置非常緩慢地旋轉，母沙鼠會犯與旋轉量相當的錯誤。更快的旋轉會啟用大鼠的迷路系統（加速度測量），但不會導致導航錯誤。這一證明齧齒動物能夠根據**本體感覺**線索（源自內部感覺的線索）準確地導航，導致了對導航神經基礎的研究。

早在 1971 年，O'Keefe 和 Dostrovsky 就發現，海馬體中存在一些特定細胞，它們根據動物在環境中的位置而發射。這一發現得到了研究的補充，研究表明，環境中視覺線索的變化會導致海馬體 CA3 區位置細胞發射率的變化（）。

內嗅皮層大致對應於 28 和 34 區


F. P. Battaglia 和 A. Treves. 1998 年。儲存多個空間表徵的吸引子神經網路：海馬體位置場的模型。物理評論 E 1998 年 12 月第 58 卷第 6 期 http://www.sissa.it/~ale/Bat+98b.pdf

Leutgeb, S.，Leutgeb, J.K.，Moser, M-B 和 Moser, E.I. 2005 年。位置細胞、空間地圖和記憶的群體程式碼。神經生物學當前觀點 2005 年，15:738–746。 http://instruct1.cit.cornell.edu/courses/bionb720nejc/reprints/LeutgebEtAl2005.pdf

Mittelstaedt, H. & Mittelstaedt, M-L. 1982 年。鳥類導航。（編輯：Papi, F. & Wallraff, H.）290-297。施普林格出版社，柏林。

Mittelstaedt, M-L & Glasauer, S. 1991 年。沙鼠和人類的本體感覺導航。動物學雜誌。生理學 95（1991），427-435 http://web.archive.org/web/20110125132449/http://www.nefo.med.uni-muenchen.de/~sglasauer/MittelstaedtGlasauer1991.pdf

O'Keefe, J. & Dostrovsky, J.（1971）。海馬體作為空間地圖：來自自由移動大鼠單位活動的初步證據。腦研。34, 171-175。

O'Keefe, J. & Nadel, L.（1978）。海馬體作為認知地圖。（牛津）

參考文獻

[編輯 | 編輯原始碼]

定義意識狀態。Tassi, P.，Muzet, A.（2001）神經科學和行為評論 25（2001）175-191。

神經解剖學：“數字化的生命切片”作者：Stensaas 和 Millhouse

http://medlib.med.utah.edu/kw/sol/sss/subj2.html

另請參見：http://medlib.med.utah.edu/kw/sol/sss/index.html

腦電圖：Coles, M.G.H.，Rugg, M.D. 事件相關腦電位：導論。

http://whalen.psych.udel.edu/667/1.What_is_ERP/ColesRugg1995chpt1.pdf

視覺系統：Tong, F.（2002）。初級視覺皮層和視覺意識。自然評論神經科學 4, 219 (2003)

http://www.psy.vanderbilt.edu/tonglab/publications/Tong_NRN2003.pdf

博根教授的意識頁面

http://www.its.caltech.edu/~jbogen/text/toccons.htm

聽覺錯覺和技巧演示。中島義隆

http://www.kyushu-id.ac.jp/~ynhome/ENG/Demo/illusions2nd.html

參考資料

[編輯 | 編輯原始碼]
  • Abraham, N.M.（2004）以速度為代價保持準確性：刺激相似性決定了小鼠的氣味辨別時間。神經元 44, 865-876。
  • Aleman, A.，Ramsey, N.，Van Honk, J.E.，Kessels, R.P.C.，Hoogduin, J.，Schutter, D.L.G.，Postma, A.，Kahn, R.S.，De Haan, E.H.F.（已提交）。頂葉皮層介導視覺空間意象：來自 fMRI 和 rTMS 的證據。http://igitur-archive.library.uu.nl/dissertations/1954455/c10.pdf
  • Alkire, M.T.，Haier, R.J.，Fallon, J.H. 和 Barker, S.J.（1996）。PET 成像的有意識和無意識語言記憶。意識研究雜誌，3（5-6）1996，pp. 448–462 http://www.imprint.co.uk/jcs_3_5-6.html
  • Anderson, J. & Anderson, B.（1993）。“視覺永續性的神話重訪”，電影和影片雜誌，第 45 卷第 1 期（1993 年春季）：3-12。http://www.uca.edu/org/ccsmi/ccsmi/classicwork/Myth%20Revisited.htm
  • Andrews, T.J.，White, L.E.，Binder, D. & Purves, D.（1996）。環眼視覺中的時間事件。美國國家科學院院刊第 93 卷，第 3689–3692 頁，1996 年 4 月。神經生物學。http://web.archive.org/web/20030510095149/http://www.dur.ac.uk/tim.andrews/PNAS_93_3689.pdf
  • Arnold, D.H.，Clifford, C.W.G.（2001）視覺非同步處理的決定因素。倫敦皇家學會學報 B 輯：生物科學，269, 579 - 583。http://web.archive.org/web/20031205165920/http://www.psych.usyd.edu.au/staff/colinc/Reprints/AC02.pdf
  • Arnold, D.H.，Clifford, C.W.G，Wenderoth, P.（2001）。視覺非同步處理：顏色領先於運動。當代生物學，11, 596 - 600。http://web.archive.org/web/20030617120017/http://www.psych.usyd.edu.au/staff/colinc/Reprints/ACW01.pdf
  • Austin, G.M. & Grant, F.C.（1958）。人類全腦半球切除術後的生理觀察。手術 38, 239-258。
  • Baars, B.J.（1983）意識內容為神經系統提供連貫的、全域性的資訊。在意識和自我調節（第 3 卷）中。Davidson, R.J. 等人，編輯。普倫蒂斯-霍爾出版社。
  • Baars, B.J.（1988）意識的認知理論，劍橋大學出版社。
  • Baars, B.，Newman, J. & Taylor, J.（1998）意識的神經機制：關聯全域性工作區框架。在 Hameroff, Stuart 和 Kaszniak, Al 和 Laukes, James 中，編者。走向意識科學 II：第二屆圖森討論和辯論。第 24 章，第 269-278 頁。麻省理工學院出版社。http://cogprints.ecs.soton.ac.uk/archive/00000946/
  • Baars, B.J.（2002）意識訪問假說：起源和最新證據。認知科學趨勢。第 6 卷第 1 期，47-52。2002 年。http://www.cs.memphis.edu/~wrcm/BaarsTICS2002.pdf
  • Barth, D. S. 和 MacDonald, K. D.（1996）丘腦對聽覺皮層高頻振盪電位的調節。自然。383, 78-81。
  • Bernat E, Shevrin H, Snodgrass M.（2001）。潛意識視覺奇異刺激會引起 P300 成分。臨床神經生理學。2001 年 1 月；112（1）：159-71。
  • Blake, R.，Westendorf, D. 和 Overton, R.（1979）在雙眼競爭期間，什麼被抑制了？感知 9: 223-231。
  • Blake, R. 和 Lee, S.-H.（1999）。關於雙眼競爭的不同見解。視覺研究。39: 1447-1454 http://www.psy.vanderbilt.edu/faculty/blake/PDFs/Lee_Blake_99VR.pdf
  • Blankenburg, F.，Ruff, C.C.，Deichmann, R.，Rees, G. 和 Driver, J.（2006）皮膚兔子錯覺在人體初級感覺皮層中以軀體部位定位的方式影響。PLoS Biol 2006;4(3):e69。
  • Bogen, J.E.（1995）。論意識的神經生理學：I。概述。意識與認知，4, 52-62。http://www.its.caltech.edu/~jbogen/text/bogen-95.pdf
  • Bogen, J.E.（1995）。論意識的神經生理學：II 部分。約束語義問題。意識與認知，4, 137-158。http://www.its.caltech.edu/~jbogen/text/concog95.htm
  • Bregman, A.S.（1990）。聽覺場景分析：聲音的知覺組織。馬薩諸塞州劍橋：麻省理工學院出版社。
  • Budka, H.（1998）。世界各地的致命家族性失眠症。腦病理學，8: 553-570。http://brainpath.medsch.ucla.edu/pdfs/0803pdf/budka.pdf
  • Carandini M, Heeger DJ, & Senn W, (2002)。視覺皮層抑制的突觸解釋，神經科學雜誌，22:10053-10065, 2002。http://web.archive.org/web/20031031214953/http://www.cns.nyu.edu/~david/ftp/reprints/Carandini-JNeurosci2002.pdf
  • Cariani, P.（2000）。麻醉、神經資訊處理和意識覺知。意識與認知第 9 卷第 3 期，2000 年 9 月，第 387-395 頁
  • Castro-Alamancos, M.A.，Connors, B.W.（1997）。丘腦皮質突觸。神經生物學進展，第 51 卷，第 581 至 606 頁，1997 年 http://web.archive.org/web/20051025163047/http://neurobio.drexel.edu/castroweb/progneurobio1.pdf
  • Christmann, C. & Leuthold, H.（2004）。實驗心理學季刊：A 部分。第 57 卷第 2 期/2004 年 2 月。357-381。
  • Claus，R. & Nel，W. (2006)。藥物誘導的從持續性植物狀態甦醒。神經康復。2006;21(1):23-8。
  • Clifford，C.W.G.，Arnold，D.H.，Pearson，J. (2003)。顏色和方向振盪刺激揭示的時間感知悖論。視覺研究 43 (2003) 2245-2253。 http://web.archive.org/web/20031102125210/http://www.psych.usyd.edu.au/staff/colinc/Reprints/CAP03.pdf
  • Crick，F 和 Koch，C. (1990)。邁向意識的神經生物學理論。神經科學研討會 (1990) 2, 263-275
  • Crick，F 和 Koch，C. (1998)。意識和神經科學。大腦皮層，8:97-107，1998 http://www.klab.caltech.edu/~koch/crick-koch-cc-97.html
  • Culham，J.C.，Dukelow，S.P.，Vilis，T.，Hassard，F.A.，Gati，J.S.，Menon，R.S. 和 Goodale，M.A. (1999)。運動後效應儲存後 fMRI 活動在運動區 MT 中恢復。神經生理學雜誌 第 81 卷 第 1 期 1999 年 1 月，第 388–393 頁。 http://jn.physiology.org/cgi/content/full/81/1/388
  • Deecke，L. (1996) 隨意行為的計劃、準備、執行和意象，(引言 / 編輯) 在：L. Deecke W. Lang, A. Berthoz (Eds) 運動行為的心理表徵。認知腦研究 3 / 特別版 (2) 59-64。 http://cogprints.ecs.soton.ac.uk/archive/00000015/00/COGBRAIN.html
  • Dehaene，S.，Sergent，C. 和 Changeux，J. (2003) 連結主觀報告和意識感知期間客觀生理資料的腦神經網路模型。PNAS 2003 年 7 月 8 日 第 100 卷 第 14 期 http://www.unicog.org/publications/DehaeneSergentChangeux_BlinkModel_PNAS2003.pdf
  • Dehaene，S. 等人 (2001) 詞語掩蔽和無意識重複啟動的腦機制。自然神經科學，4, 752-758。 http://www.unicog.org/publications/Dehaene_MaskedWords_NatureNeuroscience2001.pdf
  • Dennett，D. 和 Kinsbourne，M. (1992) 時間與觀察者：意識在大腦中的位置和時間。 (1992) 行為與腦科學，15, 183-247, 1992。轉載自 哲學年鑑，Grim，Mar 和 Williams，編，第 XV-1992 卷，1994 年，第 23–68 頁；Noel Sheehy 和 Tony Chapman，編，認知科學，第 I 卷，Elgar，1995 年，第 210–274 頁。 http://ase.tufts.edu/cogstud/papers/time&obs.htm
  • Destexhe，A. (2000)。大腦皮層對丘腦反饋和丘腦門控的建模。生理學雜誌 (巴黎)，94 (2000) 391-410。 http://cns.iaf.cnrs-gif.fr/files/Brem2000.pdf
  • Fang，F. & He，S. (2005)。人腦背側和腹側通路對無意識物體的皮層反應。自然神經科學。2005 年 10 月；8(10):1380-5。2005 年 9 月 4 日線上發表。
  • Ffytche，D. H.，Howard，R. J.，Brammer，M. J.，David，A.，Woodruff，P.，& Williams，S. (1998)。意識視覺的解剖結構：視覺幻覺的 fMRI 研究。自然神經科學，1, 738–742。
  • Fiset，P.，Paus，T.，Daloze，T.，Plourde，G.，Meuret，P.，Bonhomme，V.，Hajj-Ali，N.，Backman，S.B. 和 Evans，A.C. (1999)。丙泊酚誘導的人類意識喪失的腦機制：正電子發射斷層掃描研究。神經科學雜誌，1999 年 7 月 1 日，19(13):5506-5513。 http://www.jneurosci.org/cgi/content/full/19/13/5506
  • Fu，C.H.Y.，Morgan，K.，Suckling，J.，Williams，S.C.R.，Andrew，C.，Vythelingum，G.N.，McGuire，P.K. (2002)。使用聚類採集序列的公開字母言語流暢性的功能性磁共振成像研究：隨著任務需求的增加，前扣帶回的啟用增加。神經影像 17, 871- 879 (2002) http://www-bmu.psychiatry.cam.ac.uk/PUBLICATION_STORE/fu02fun.pdf
  • Ganis，G.，Thomson，W.L. 和 Kosslyn，S.M. (2004)。視覺心理意象和視覺感知背後的腦區：一項 fMRI 研究。認知腦研究 20 (2004) 226–241 http://www.wjh.harvard.edu/~kwn/Kosslyn_pdfs/2004Ganis_CogBrainRes20_BrainAreas.pdf
  • Hultin，L. (1997)。關於偶然負波的腦磁測量。 http://www2.lib.chalmers.se/cth/diss/doc/9697/HultinLeif.html
  • Fries，P.. Roelfsema，P.R.，Engel，A.K.，König，P. 和 Singer，W. (1997)。視覺皮層中振盪反應的同步與雙眼競爭感知相關。美國國家科學院院刊，第 94 卷，第 12699–12704 頁，1997 年 11 月。 http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/23/12699
  • Fuentealba，P.，Crochet，S.，Timofeev，I.，Bazhenov，M.，Sejnowski，T.J. 和 Steriade，M. (2004)。歐洲神經科學雜誌 20(1):111-119。 http://www.theses.ulaval.ca/2004/22126/ch03.html
  • Goaillard，J. & Vincent，P. (2002)。血清素透過啟用 5-HT7 受體抑制大鼠丘腦內層和中線丘腦神經元中的緩慢後超極化。生理學雜誌 (2002)，541.2，第 453–465 頁 http://jp.physoc.org/cgi/content/full/541/2/453
  • Haggard，P. & Eimer，M. (1999) 關於腦電位與隨意運動意識之間關係的研究。實驗腦研究 126, 128–133 (1999)。
  • Haggard，P. (2008) 人類意志：走向意志的神經科學。自然評論神經科學 9, 934-946
  • Haynes，J.，Deichmann，R. 和 Rees，G. (2005)。雙眼競爭中人外側膝狀體核的眼部特異性效應。自然 438, 496-499 (2005 年 11 月 24 日)
  • Hughes S.W.，Blethyn K.L.，Cope D.W.，& Crunelli V. (2003)。體外丘腦皮層神經元中尖峰的特性和起源。神經科學。2002;110(3):395-401
  • Iramina，K.，Maeno，T.，Kowatari，Y. 和 Ueno，S.. (2002)。經顱磁刺激對腦電活動的影響。IEEE 磁學學報，第 38 卷，第 5 期，2002 年 9 月
  • Ishai，A.，Ungerleider，L.G.，Haxby，J.V.. (2000) 生成視覺影像的分散式神經系統。神經元 28, 979-990。
  • Johnson-Laird，P. N. (1980)。認知科學中的心理模型。認知科學，4, 71-115。 http://cognitrn.psych.indiana.edu/rgoldsto/cogsci/classics.html
  • Keller，J. & Heckhausen，H. (1990)。自發運動行為之前的準備電位：隨意控制與非隨意控制。腦電圖與臨床神經心理學，76, 351-361。
  • King，C.C. (1991)。神經系統中的分形和混沌動力學。神經生物學進展，36，第 279–308 頁，1991 年。 http://citeseer.nj.nec.com/king91fractal.html
  • Klein，S.A (2002)。利貝特的時間異常：對資料的重新評估。

意識與認知 11, 198–214 (2002) http://cornea.berkeley.edu/pubs/160.pdf

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?holding=npg&cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=427530&dopt=Abstract


人類運動的視覺感知。認知神經心理學，1998，15 (6/7/8 )，535-552。 http://psychology.rutgers.edu/~mag/TPS98.pdf

  • Traub, D.R.，Whittington, M.A.，Buhl, E.H.，Jefferys, J.G.R.，& Faulkner, H.J. (1999)。關於大鼠海馬切片中強直刺激誘發的神經振盪頻率變化機制。神經科學雜誌，1999 年 2 月 1 日，19(3):1088-1105 http://www.jneurosci.org/cgi/content/full/19/3/1088
  • Traub, R.D. (2003)。快速振盪和癲癇。癲癇當前研究。2003 年 5 月；3(3): 77-79。 http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=321178
  • Trevena J & Miller, J (2002) 意識運動決策前後皮層運動準備。意識與認知，第 11 卷，第 2 期，2002 年 6 月，第 162-190 頁
  • Trevena, J & Miller, J (2009) 自願行動前的腦準備：反對無意識運動啟動的證據。意識與認知。2009 年 9 月 5 日。[提前出版]
  • Tse, P.U.，Susana Martinez-Conde, S.，Schlegel, A.A. 和 Macknik, S.L. (2005)。簡單無人看管目標的可見性、視覺意識和視覺掩蔽僅限於人腦 V1/V2 之外的枕葉皮層區域。美國國家科學院院刊 2005 年 11 月 22 日 第 102 卷 第 47 期。17178-17183。 http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/47/17178
  • Uchida, N.，Kepecs, A. 和 Mainen, Z.F. (2006) 一眼看到，一嗅聞到：快速的感知決策形式。自然評論神經科學，7. 485-491。
  • Uchida, N & Mainen, Z.F. (2003) 大鼠嗅覺辨別的速度和準確性。自然神經科學。6, 1224-1229。
  • Vogel, E.K.，Luck，S.J. & Shapiro，K.L. (1998) 注意閃爍期間抑制的感知後軌跡的腦電生理學證據。實驗心理學雜誌：人類知覺與績效 1998，第 24 卷。第 6 期，1656-1674 http://web.archive.org/web/20050304211722/http://www.psychology.uiowa.edu/faculty/Luck/lucklab/pdfs/Vogel_1998_JEPHPP.pdf
  • Wehrle, R.，Czisch, M.，Kaufmann, C.，Wetter, T.C.，Holsboer, F.，Auer, D.P. 和 Pollmacher, T. (2005)。人類睡眠中快速眼動相關的腦部啟用：一項功能性磁共振成像研究。神經報告 16:853-857 http://www.univie.ac.at/mcogneu/lit/wehrle.pdf
  • White, NS.，Alkire, MT. (2003)。人類在

全身麻醉誘導的無意識狀態下的丘腦皮質連線受損。神經影像。第 19 卷，第 2 期，2003 年 6 月，第 402-411 頁。 http://smallurl.com?i=2597 (http://www.sciencedirect.com/science/article/B6WNP-48GP5CG-5/1/cedb33dc0bec4301d1960c7c27cea70f)

  • Wheeler, M.E.，Buckner, R.L.. (2003) 回憶元件的功能性分離

：控制、感知的舊度和內容。J. Neurosci. 23, 3869-3880。

  • Williams LM，Liddell BJ，Rathjen J，Brown KJ，Shevrin H，Gray JA，Phillips M，Young A & Gordon E (2004)。繪製恐懼的無意識和有意識感知的時間程序：中央和外周測量整合。人類腦圖譜，21，64 - 74 http://psychmed.iop.kcl.ac.uk/neuroscience-and-emotion/downloads/46.pdf
  • Wunderlich, K. Schneider, K.A. 和 Kastner, S. (2005)。人類外側膝狀體核中雙眼競爭的神經關聯。自然神經科學 8, 1595 - 1602 (2005)
  • Yamamoto, T. 和 Katayama, Y. (2005)。植物狀態的深部腦刺激治療。神經心理康復。2005 年 7-9 月；15(3-4): 406-13
  • Zeki, S. 和 Bartel, A. (1999)。關於視覺意識的理論。意識與認知，8，225-259。
檢索自 "https://wikibook.tw/w/index.php?title=Consciousness_Studies/Neuroscience_2&oldid=4110147"
華夏公益教科書