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普通生物學/進化論導論

來自華夏公益教科書
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普通生物學 | 入門 | 細胞 | 遺傳學 | 分類 | 進化 | 組織和系統 | 補充材料

概述
生命形式繁殖以產生後代。
後代在隨機的小方面與父母不同。
如果差異是有益的，那麼後代更有可能生存和繁殖。
這意味著下一代中會有更多後代具有有益的差異。
這些差異累積起來導致種群內部發生變化。
隨著時間的推移，這個過程逐漸導致完全不同型別的生命出現。
這個過程導致了當今世界中許多不同的生命形式。

進化是所有生命形式在幾代人中發生變化的過程。生物從其父母那裡透過基因遺傳被稱為性狀的特徵。這些基因的變化稱為突變，可能在生物後代中產生新的性狀。如果新的性狀使這些後代更適應它們的環境，它們將更有可能生存和繁殖。這個過程被稱為自然選擇，它導致有益的性狀變得更加普遍。經過許多代，一個種群可以獲得如此多的新性狀，以至於它變成一個新物種。

進化生物學的理解始於 1859 年查爾斯·達爾文出版的物種起源。此外，格里高爾·孟德爾在植物上的研究有助於解釋遺傳學的遺傳模式。這導致人們瞭解了遺傳機制。[1]關於基因如何突變的進一步發現，以及群體遺傳學的進步，解釋了進化發生方式的更多細節。科學家現在對新物種起源有了很好的理解。這個過程被稱為物種形成。他們在實驗室和野外觀察到物種形成過程的發生。這種現代的進化觀是科學家用來理解生命的主要理論。

達爾文的觀點：自然選擇導致的進化

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查爾斯·達爾文提出了每個物種都是從具有相似特徵的祖先進化而來的觀點，並在 1838 年描述了導致這種情況發生的被稱為自然選擇的過程。[2]達爾文關於進化機制的觀點依賴於以下觀察結果：[3]

1. 如果一個物種的所有個體都成功繁殖，那麼該物種的種群數量會無限制地增長。
2. 種群數量往往年復一年保持大致相同。
3. 環境資源有限。
4. 任何給定物種中沒有兩個個體是完全一樣的。
5. 種群中大部分的這種變異可以遺傳給後代。

達爾文推斷，由於生物產生的後代比它們的環境所能承受的更多，因此一定存在生存競爭——每一代中只有少數個體才能生存下來。達爾文意識到，決定生存的不僅僅是偶然因素。相反，生存取決於每個個體的性狀，以及這些性狀是否有助於或阻礙生存和繁殖。適應性強或“適合”的個體比適應性較弱的競爭者更有可能留下更多後代。達爾文意識到，個體在生存和繁殖方面的能力差異會導致種群發生逐漸變化。有助於生物生存和繁殖的性狀會在幾代人中累積起來。另一方面，阻礙生存和繁殖的性狀將會消失。達爾文用“自然選擇”這個詞來描述這個過程。[4]

對動物和植物變異的觀察形成了自然選擇理論的基礎。例如，達爾文觀察到蘭花和昆蟲之間存在密切的關係，這種關係使植物能夠授粉。他注意到蘭花有各種結構可以吸引昆蟲——這樣花朵的花粉就會粘在昆蟲的身上。透過這種方式，昆蟲將花粉從雄性蘭花運送到雌性蘭花。儘管蘭花的外觀很精細，但這些專門的部分是由構成其他花朵的相同基本結構構成的。達爾文提出，蘭花不是一個理想工程師的作品，而是透過自然選擇從現有部分適應而來的。[5]

達爾文仍在研究和試驗關於自然選擇的觀點時，他收到了一封來自阿爾弗雷德·華萊士的信，信中描述了一個與他自己的觀點非常相似的理論。這導致了兩種理論的立即聯合出版。華萊士和達爾文都將生命史看作一棵家譜樹，樹幹上的每個分叉都是一個共同的祖先。樹枝的頂端代表現代物種，樹枝代表許多不同物種共享的共同祖先。為了解釋這些關係，達爾文說所有生物都是相關的，這意味著所有生命都必須起源於少數形式，甚至起源於一個共同的祖先。他稱這個過程為“帶變異的下降”。[3]

達爾文於 1859 年在《物種起源》中發表了他的自然選擇進化論。他的理論意味著所有生命，包括人類，都是持續自然過程的產物。地球上所有生命都有一個共同祖先的含義遭到了某些宗教團體的反對，這些團體甚至在今天也認為不同型別的生命是由於特殊創造造成的。[6]他們的反對與當今科學界 99% 以上的人對該理論的支援形成對比。[7]

變異的來源

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達爾文的自然選擇理論為現代進化理論奠定了基礎，他的實驗和觀察表明，種群中的生物彼此之間存在差異，其中一些差異是遺傳的，這些差異可以受到自然選擇的影響。然而，他無法解釋這些變異的來源。像他許多前輩一樣，達爾文錯誤地認為遺傳性狀是使用和廢用的產物，並且生物一生中獲得的特徵可以遺傳給後代。他尋找例子，例如大型地面食鳥透過鍛鍊獲得更強壯的腿，由於不飛行而翅膀變弱，直到像鴕鳥一樣，它們根本無法飛行。[8]這種誤解被稱為獲得性狀遺傳，是 1809 年讓-巴普蒂斯特·拉馬克提出的物種轉化理論的一部分。在 19 世紀後期，該理論被稱為拉馬克主義。達爾文提出了一個他稱之為泛生論的失敗理論，試圖解釋獲得性狀如何遺傳。在 19 世紀 80 年代，奧古斯特·魏斯曼的實驗表明，使用和廢用引起的改變是無法遺傳的，拉馬克主義逐漸失寵。[9]

格里高爾·孟德爾開創性的遺傳學研究為解釋新特徵如何從父母傳遞給後代提供了缺失的資訊。孟德爾對幾代豌豆植物進行的實驗表明，遺傳是透過在性細胞形成過程中分離和重組遺傳資訊，並在受精過程中重新組合這些資訊來實現的。這就像混合不同手牌一樣，生物體從一個父母那裡隨機獲得一半的牌，從另一個父母那裡獲得一半的牌。孟德爾稱這些資訊為因子；但是，它們後來被稱為基因。基因是生物體遺傳的基本單位。它們包含指導生物體物理發育和行為的資訊。

基因由 DNA 構成，DNA 是一個攜帶資訊的超長分子。這些資訊以 DNA 中核苷酸的序列進行編碼，就像文字中字母的序列在書頁上攜帶資訊一樣。基因就像由 DNA 字母表中的“字母”構建的簡短指令。將所有基因放在一起，整套基因就包含了足夠的資訊，可以作為構建和執行有機體的“說明書”。然而，這些 DNA 字母表拼寫的指令可以透過突變改變，這可能會改變基因中攜帶的指令。在細胞內部，基因位於染色體中，染色體是攜帶 DNA 的包裹體，基因像串在繩子上的珠子一樣排列在染色體上。正是染色體的重新排列導致了後代中基因的獨特組合。—— 詹姆斯·沃森，DNA 結構共同發現者

儘管 DNA 中的這些突變是隨機的，但自然選擇並不是一個偶然的過程：環境決定了繁殖成功的機率。自然選擇的結果是適應當前環境的有機體。自然選擇不涉及朝著最終目標前進。進化並不一定會努力實現更高階、更智慧或更復雜的生命形式。[10] 例如，跳蚤（無翅寄生蟲）是由有翅的祖先蠍子蒼蠅進化而來的，[11] 蛇是不再需要四肢的蜥蜴——儘管 蟒蛇 仍然長著祖先後肢的殘留物。[12][13] 有機體僅僅是成功或失敗的變化的結果，取決於當時的環境條件。

快速的環境變化通常會導致滅絕。[14] 地球上所有曾經存在過的物種中，99.9% 現在已經滅絕了。[15] 自生命在地球上開始以來，已經發生過五次主要的生物大滅絕，導致物種多樣性出現大幅度和突然下降。最近的一次是白堊紀-古近紀滅絕事件，發生在 6500 萬年前，它吸引了比其他所有滅絕事件更多的關注，因為它殺死了恐龍。[16]

現代綜合理論

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現代進化綜合理論是將幾個不同的科學領域融合到一起，形成對進化理論的連貫理解的結果。在 1930 年代和 1940 年代，人們努力將達爾文的自然選擇理論、遺傳學研究和對化石記錄的理解融合成一個統一的解釋模型。[17] 西奧多修斯·多布然斯基和恩斯特·邁爾等科學家將遺傳學原理應用於自然種群，推動了對進化過程的理解。多布然斯基 1937 年的作品《遺傳學與物種起源》是彌合遺傳學和野外生物學之間差距的重要一步。邁爾基於對基因的理解和對野外研究中進化過程的直接觀察，提出了生物物種概念，它將物種定義為一個能夠相互交配或潛在交配的種群，並且在生殖上與所有其他種群隔離。古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森幫助將化石研究納入其中，化石研究顯示出與現代綜合理論預測的有機體進化分支和非定向路徑一致的模式。

現代綜合理論強調種群作為進化的單位的重要性，自然選擇作為最重要的進化機制的核心作用，以及漸進主義的思想來解釋大型變化是如何在長時間內積累微小變化而進化的。

進化證據

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化石記錄

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古生物學（對化石的研究）領域的研究支援所有生物體都是相關的這一觀點。化石提供了證據，證明了長時間內有機體積累的改變導致了我們今天看到的各種生命形式。化石本身揭示了有機體的結構以及現存物種和滅絕物種之間的關係，使古生物學家能夠為地球上所有生命形式構建一個家譜。[18]

現代古生物學始於喬治·居維葉（1769-1832）的工作。居維葉注意到，在沉積岩中，每一層都包含一組特定的化石。他認為更深層的岩石年代更久遠，其中包含著更簡單的生命形式。他注意到，過去存在的許多生命形式現在已經不存在了。居維葉對化石記錄理解的一個成功貢獻是確定了滅絕這一事實。為了解釋滅絕，居維葉提出了“革命”或災變論的觀點，他推測在地球歷史上曾經發生過地質災難，消滅了大量的物種。[19] 居維葉的革命理論後來被均變論所取代，特別是詹姆斯·赫頓和查爾斯·萊伊爾的理論，他們認為地球的地質變化是漸進的和一致的。[20] 然而，目前在化石記錄中的證據支援生物大滅絕的概念。因此，災變論的一般概念重新成為對化石記錄中出現的生命形式的一些快速變化的有效假設。

現在已經發現了和鑑定出了大量的化石。這些化石充當了進化的年代記錄。化石記錄提供了過渡物種的例子，這些過渡物種證明了過去和現在生命形式之間的祖先聯絡。[21] 始祖鳥就是一個這樣的過渡化石，它是一種古老的生物，具有爬行動物的明顯特徵（例如長長的骨質尾巴和圓錐形牙齒），但同時也具有鳥類的特徵（例如羽毛和叉骨）。從這樣的發現中可以推斷出，現代爬行動物和鳥類是由一個共同的祖先進化而來的。[22]

比較解剖學

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長期以來，對生物體形態（形狀或部分外觀）之間相似性的比較一直是將生命分類成密切相關的群體的常用方法。這可以透過比較不同物種中成年生物體的結構來實現，也可以透過比較細胞在生物體發育過程中的生長、分裂甚至遷移模式來實現。

胚胎學

在某些情況下，對兩個或多個物種的胚胎中結構的解剖學比較提供了證據，證明了在成年形式中可能不明顯的共同祖先。隨著胚胎的發育，這些同源性可能消失不見，這些結構可以承擔不同的功能。對脊椎動物（包括人類）進行分類的部分依據是存在尾部（延伸到肛門之外）和咽裂。這兩種結構都在胚胎髮育的某個階段出現，但在成年形式中並不總是很明顯。[23]

由於不同物種的胚胎在發育過程中存在形態上的相似性，人們曾經認為生物體在胚胎髮育過程中會重演其進化史。人們認為人類胚胎會經歷兩棲動物階段，然後是爬行動物階段，最後完成哺乳動物的發育。發育的最初階段在廣泛的生物群體中是相似的。[24] 例如，在非常早期的階段，所有脊椎動物看起來都非常相似，但並不完全像任何祖先物種。隨著發育的繼續，特定的特徵從這種基本模式中顯現出來。

退化結構

同源性包括一組獨特的共享結構，稱為退化結構。退化指的是對擁有它們的生物體來說價值很小，如果有的話，只是殘留的解剖學部分。這些看似不合邏輯的結構是祖先形式中起重要作用的器官的殘餘。鯨魚就是這種情況，它們有一些小的退化骨頭，這些骨頭似乎是它們陸地祖先的腿骨的殘餘。[25] 人類也有退化結構，包括耳肌、智齒、闌尾、尾骨、體毛、雞皮疙瘩和眼睛角落的半月形皺襞。[26]

趨同進化
鳥類和蝙蝠的翅膀是趨同進化的例子。
蝙蝠是一種哺乳動物，它的前臂骨骼已經適應了飛行。

解剖學比較可能會產生誤導，因為並非所有解剖學相似性都表明存在密切關係。生活在相似環境中的生物體通常會發展出相似的物理特徵，這一過程被稱為趨同進化。鯊魚和海豚都有相似的體型，但它們之間的關係很遠——鯊魚是魚類，海豚是哺乳動物。這種相似性是由於兩個種群都暴露在相同的選擇壓力下。在這兩個群體中，有助於游泳的變化都得到了青睞。因此，隨著時間的推移，它們發展出了相似的外觀（形態），儘管它們之間沒有密切的關係。[27]

分子生物學

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一段DNA

每個活的有機體都含有 DNA 分子，它攜帶遺傳資訊。基因是攜帶這些資訊的 DNA 片段，它們影響生物體的特性。基因決定了個體的總體外貌，並在一定程度上決定了他們的行為。如果兩種生物密切相關，它們的 DNA 將非常相似。[28]另一方面，兩種生物的關係越遠，它們之間的差異就越大。例如，兄弟姐妹關係密切，DNA 非常相似，而堂兄弟姐妹關係更遠，DNA 差異更大。DNA 的相似性被用來確定物種之間的關係，就像它們被用來顯示個體之間的關係一樣。例如，比較黑猩猩、大猩猩和人類，發現人類和黑猩猩的 DNA 之間有 96% 的相似性。DNA 的比較表明，人類和黑猩猩彼此之間的關係比任何一種物種與大猩猩之間的關係更密切。[29][30]

分子系統發育領域專注於測量這些分子之間的相似性，並利用這些資訊來研究不同型別的生物是如何透過進化而相互關聯的。這些比較使生物學家能夠建立一個地球生命進化的關係樹。[31]它們甚至使科學家能夠解開那些共同祖先生活在遙遠時代、生物外觀沒有任何相似之處的生物之間的關係。

共同進化

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共同進化是兩個或多個物種相互影響進化的過程。所有生物都受到周圍生命的影響；但是，在共同進化中，有證據表明，每個物種中遺傳決定的特徵直接源於兩種生物之間的相互作用。[28]

一個被廣泛記錄的共同進化案例是Pseudomyrmex（一種螞蟻）與金合歡（螞蟻用來覓食和避難的植物）之間的關係。這兩種生物之間的關係非常密切，以至於導致了兩種生物體結構和行為的特殊進化。螞蟻保護金合歡免受食草動物的侵害，並清除森林地面上來自競爭植物的種子。作為回應，金合歡進化出膨脹的刺，螞蟻用它作為庇護所，以及螞蟻食用的特殊花朵部分。[32]這種共同進化並不意味著螞蟻和樹木選擇以一種利他的方式行事。相反，在一個群體中，螞蟻和樹木的微小遺傳變化使彼此受益。這種益處使該特徵傳遞給下一代的可能性略微增加。隨著時間的推移，連續的突變創造了我們今天觀察到的關係。

人工選擇

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人工選擇的結果：一隻吉娃娃混血和一隻大丹犬。

人工選擇是家養植物和動物的控制繁殖。人類決定哪些動物或植物會繁殖，以及哪些後代會存活；因此，他們決定哪些基因會傳遞給後代。人工選擇的過程對家養動物的進化產生了重大影響。例如，人們透過控制繁殖產生了不同型別的狗。吉娃娃和大丹犬之間大小的差異是人工選擇的結果。儘管它們的外觀差異很大，但它們以及所有其他狗都是從大約 15000 年前在現在的中國被人類馴化的幾隻狼進化而來的。[33]

人工選擇產生了多種植物。在玉米（玉米）的情況下，最近的遺傳證據表明，馴化發生在 10000 年前的墨西哥中部。[34]在馴化之前，野生玉米的可食用部分很小，難以收集。今天，玉米遺傳合作與種質庫儲存了 10000 多種玉米的遺傳變異，這些變異是由隨機突變和染色體變異從原始野生型產生的。[35]

在人工選擇中，出現的新品種或變種是具有對人類有吸引力的隨機突變的品種，而在自然選擇中，存活的物種是具有在其非人類環境中對它有用的隨機突變的物種。在自然選擇和人工選擇中，變異都是隨機突變的結果，其潛在的遺傳過程本質上是相同的。[36]達爾文仔細觀察了人工選擇對動植物的影響結果，並以此為基礎，提出了許多支援自然選擇的論點。[37]他的著作物種起源很大程度上基於他對人工選擇產生的各種家鴿的觀察。達爾文提出，如果人類能在短時間內使家養動物發生巨大的變化，那麼自然選擇在數百萬年的時間裡就能產生我們今天在生物體中看到的差異。

物種形成

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有許多種慈鯛魚表現出形態上的巨大差異。

物種形成是導致從單個共同祖先種群形成兩個獨立物種的譜系分裂事件。[4]一種被廣泛接受的物種形成方法稱為異域物種形成。異域物種形成始於一個種群在地理上分離。[38]地質過程，如山脈的出現、峽谷的形成或海平面變化導致陸橋的泛濫，可能會導致種群分離。為了發生物種形成，分離必須足夠大，以至於兩個種群之間的基因交換完全中斷。在它們各自的環境中，基因隔離的群體遵循其獨特的進化路徑。每個群體都會積累不同的突變，並受到不同的選擇壓力。積累的遺傳變化可能導致分離的群體如果重新合併，則無法再交配。[4]阻止交配的障礙要麼是合子前（阻止交配或受精），要麼是合子後（受精後出現的障礙）。如果交配不再可能，那麼它們將被視為不同的物種。[39]

通常，物種形成過程很慢，在很長的時間跨度內發生；因此，在人類壽命內直接觀察到這種情況很少見。但是，物種形成已經在當今生物體中被觀察到，過去的物種形成事件被記錄在化石中。[40][41][42]科學家已經記錄了從納古巴戈湖中分離出來的、不到 5000 年前從親本種群中分離出來的單個共同祖先中形成的五種新的慈鯛魚物種。[43]在這種情況下，物種形成的證據是形態（物理外觀）和缺乏自然交配。這些魚類有複雜的交配儀式和各種顏色；新物種中引入的微小變化改變了配偶選擇過程，出現的五種形式無法被說服進行交配。[44]

變化率

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關於進化變化的速度，存在兩種觀點。達爾文及其同時代人認為進化是一個緩慢而漸進的過程。進化樹基於這樣一個觀點，即物種之間的深刻差異是許多微小變化在長時間內積累的結果。

認為進化是逐漸進行的觀點源於地質學家詹姆斯·赫頓（1726–1797）及其“漸變論”。赫頓的理論認為，深刻的地質變化是相對緩慢的持續過程的累積結果，這些過程至今仍在運作，與災變論形成對比，災變論認為突變是由無法再觀察到的原因造成的。這種一致性的觀點被應用於生物變化。這種觀點似乎與化石記錄相矛盾，化石記錄顯示新物種突然出現，然後以這種形式持續很長時間。古生物學家史蒂芬·傑伊·古爾德（1940–2002）提出了一種模型，認為進化雖然在人類尺度上是一個緩慢的過程，但在幾千年或幾百萬年的時間內會經歷相對快速的變革，之後又會經歷長時間的相對穩定，這種模式被稱為“間斷平衡”，它解釋了化石記錄，沒有與達爾文的觀點相矛盾。[45]

變化單位

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人們普遍認為，進化的選擇單位是生物體，自然選擇的作用是增強或降低個體的繁殖潛力。因此，繁殖成功可以由生物體存活後代的數量來衡量。生物體觀點受到了許多生物學家和哲學家的挑戰。理查德·道金斯（生於 1941 年）認為，如果我們從基因的角度來看進化，可以獲得很多見解；也就是說，自然選擇作為一種進化機制，作用於基因和生物體。[46] 在他 1976 年出版的著作《自私的基因》中，他解釋道

“ 個體不是穩定的東西，它們是轉瞬即逝的。染色體也被洗牌成虛無，就像發牌後不久的牌一樣。但牌本身卻在洗牌中倖存下來。牌就是基因。基因不會因交叉而被破壞；它們只是換了伴侶，繼續前進。當然，它們會繼續前進。這是它們的任務。它們是複製者，我們是它們的生存機器。當我們完成自己的使命時，就會被拋棄。但基因是地質時間的居民：基因是永恆的。[47] ”

其他人認為選擇作用於多個層次，而不僅僅是在生物體或基因的單一層次；例如，史蒂芬·傑伊·古爾德呼籲對選擇採用層次化的視角。[48]

總結

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進化在流行文化中的體現
隨著達爾文著作的傳播和知名度的提高，進化的語言在維多利亞時代的英國變得流行起來。
“適者生存”——由赫伯特·斯賓塞在《生物學原理》（1864 年）中使用。
“大自然，血染牙爪”——摘自阿弗雷德·丁尼生勳爵的《悼亡詩》（1849 年）。雖然這首詩在達爾文 1859 年出版著作之前就已經寫成，但它代表了進化，無論是進化反對者還是支持者都認可它。
它甚至在吉爾伯特和沙利文 1884 年的歌劇《公主伊達》中有一首歌，其結尾是

“達爾文式的人，雖然舉止良好，
充其量不過是剃光毛的猴子！”

幾個基本觀察結果奠定了進化論的基礎，該理論解釋了所有生物體的多樣性和關係。種群中存在遺傳變異。一些個體，偶然地，具有能夠讓他們比同類更好地生存和繁衍的特徵。能夠生存的個體更有可能產生自己的後代。後代可能會遺傳有用的特徵。

進化不是一個隨機過程。雖然突變是隨機的，但自然選擇不是。進化是數十億年來在環境選擇壓力的作用下，不完美複製、自我複製的生物體進行繁殖的必然結果。進化的結果不是一個完美設計的生物體。結果只是一個比其鄰近個體在特定環境中更能生存和繁殖的個體。化石、遺傳密碼和地球上生物的獨特分佈為進化提供了記錄，證明了所有生物體（包括現存和已滅絕的生物體）的共同祖先。在人工選擇中可以直接觀察到進化，人工選擇是指對家畜和栽培植物的某些性狀進行選擇性育種。貓、狗、馬和農業植物的多樣化品種是進化的例子。

雖然一些群體對進化論提出異議，但數千名科學家在一百多年的觀察和實驗中提供的證據支援了進化。[6] 四十億年的進化結果是我們周圍生物的多樣性，估計現存物種有 175 萬種。[49][50]

註釋

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