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原核生物的普通遺傳學/基因表達

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原核生物中的基因表達

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原核生物和真核生物之間的一個顯著區別是染色體的排列方式。真核生物由於其複雜性,具有包含多種調控基因表達機制的多個染色體。相比之下,原核生物具有非常簡單的染色體排列方式。大多數原核生物體內的 DNA 位於單個環狀染色體中。在某些情況下,可能存在稱為質粒的次級染色體。原核生物預設情況下所有基因都處於開啟狀態。DNA 被逐字逐句地解釋,並告訴核糖體制造它所指示的一切。因此,為了控制基因,細胞選擇性地關閉在特定時間不需要的部分。

如引言中簡要描述的那樣,執行此操作的機制是由操縱子完成的。操縱子是原核生物獨有的基因調控特徵。它由一組必須按順序轉錄的相關基因組成。操縱子前方有一個“啟動子”區域,當轉錄酶與其結合時,會以一種方式彎曲 DNA,使轉錄因子更容易訪問操縱子內的基因。儘管原核生物中有許多型別的操縱子,但乳糖操縱子是最被理解和最常用於教授細菌基因調控的。我們將使用它作為模型來展示操縱子的通用特徵。

如前所述,操縱子的初始成分是抑制基因。在乳糖操縱子的情況下,在抑制基因 (lacI) 下游立即發現啟動子,隨後是稱為“控制器”或有時稱為“操作子”的區域。抑制基因 lacI 被稱為“組成型”。這意味著無論其環境條件如何,它都會不斷地被原核細胞編碼。這種抑制蛋白在翻譯後會與乳糖操縱子的控制器區域結合。一旦它與控制器區域結合,抑制劑就會阻止所有轉錄因子 (RNA 聚合酶) 沿基因序列前進,從而阻止操縱子內其餘基因的轉錄。

這個過程被稱為“負反饋機制”。只要沒有任何東西干擾與操作子區域結合的抑制酶,乳糖操縱子內的基因就不會被編碼。然而,細胞有一種方法可以打破這種負反饋機制。如果細胞所處的環境條件發生變化,乳糖變得可用,乳糖就會被轉運穿過原核生物的膜,擴散透過細胞質,並與抑制酶上的一個稱為變構位點的部位結合。當乳糖結合時,它會導致抑制酶的 3 維結構發生變化,導致它從乳糖操縱子的控制器區域釋放。當它釋放時,RNA 聚合酶被允許完成轉錄過程,並且操縱子中其餘的基因因此被轉錄。

以上是對乳糖操縱子系統的簡化檢視。該複合物被稱為順反子。也就是說,它是一個物理位於 DNA 鏈上的系統,它控制併產生遺傳產物。

原核生物中的遺傳重組

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之前,我們討論了大多數原核生物中存在著比主環狀染色體小得多的次級“質粒”染色體。從進化的角度來看,質粒對於原核生物基因組起著非常重要的作用。由於其簡單性,原核生物無法進行有性生殖。你可以想象,在一個只能透過二分裂進行無性繁殖的生物種群中,如細菌,所固有的遺傳困境。因為細菌細胞種群中的每一個個體在遺傳上都非常密切相關,所以如果出現利用細菌基因組弱點進行攻擊的環境壓力,它們就會面臨極大的風險。例如,黴菌和真菌能夠產生對附近細菌具有抗生素作用的分子——比如我們製成青黴素的β-內醯胺分子。如果這種真菌出現在與大腸桿菌共棲的環境中,例如,大腸桿菌種群會立即受到巨大的選擇壓力。它們必須進化,否則就會死亡。但是,當它進行遺傳重組的機制非常簡單時,如何期望一個種群產生足夠多的遺傳多樣性來應對這種環境壓力呢?

在某些原核生物中,如大腸桿菌,存在著一種被稱為性菌毛的遺傳重組機制,它為這種困境提供瞭解決方案。性菌毛使配備了它的細菌能夠將其次級染色體(即質粒)轉移到鄰近的細菌細胞中。這個過程被稱為接合。它相當於細菌的有性生殖,或者更準確地說,是細菌種群之間共享 DNA 的策略。一個 F+ 細菌(生殖因子陽性)包含一個編碼性菌毛的質粒,這使得一個用於接合的管子可以懸掛起來並與鄰近的細菌(鄰居是 F-,或缺少編碼性菌毛本身的基因)連線起來,它與之結合並交換其質粒。複製質粒的實際過程與 DNA 複製類似。

除了 F+/F- 的接合系統之外,還存在“Hfr”(高頻率重組)細胞。Hfr 細胞在它們的主要環狀 DNA 區域內直接包含一個生育因子,而不是將其儲存在它們的次級質粒上。當一個 Hfr 細胞與一個 F- 細胞接合時,宿主 F- 細胞仍然是 F-。這種事件是隨機的,就像因子整合到細菌染色體中的位置一樣。

Hfr 細胞與 F- 鄰居重組的能力有一定的風險。在試圖重組的情況下,額外的遺傳資訊可能會被錯誤地帶出 Hfr 細胞。當 F 因子離開該細胞時,該細胞被稱為“F 素”(F')。離開的質粒保留了編碼其複製因子的能力,並將這種“行李”帶入 F- 細胞。最終結果是原始 Hfr 細胞失去了重組的能力,而重組的 F- 細胞變成了 Hfr,因為它將其基因組內的性因子基因同化了。

接合是一個偶然的過程。形成一個完整的 F' 細菌細胞比其他情況下的重組更困難,因為性菌毛是一種脆弱的結構,通常會在 F 因子完全轉移之前斷裂。儘管如此,它仍然解決了細菌細胞遺傳多樣性的問題。來自完全不同物種的細胞——例如,大腸桿菌細胞群和金黃色葡萄球菌細胞群——可以透過這種機制交換 DNA。它既解釋了種群快速進化的能力,也挑戰了生物物種概念在識別和分類細菌“物種”中的效用。

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