群體遺傳學是遺傳學 的一個分支，研究群體中的等位基因分佈和遺傳變異。群體遺傳學家研究突變、遷移、自然選擇和遺傳漂變對群體的作用，從而研究進化的發生。
待辦事項
編者注
Templeton 指出，群體遺傳學的三個前提與群體遺傳學的三個前提相同
模板/DNA 可以複製
模板/DNA 可以發生突變和重組
表型來自模板/DNA 與環境的相互作用。 群體在複製過程中必須保持三個主要屬性
它們由繁殖個體組成
它們分佈在空間和時間中
它們擁有一個基因庫 第一個屬性表明，群體中的個體必須繁殖才能保持群體穩定。這是必要的，因為個體隨著時間的推移會分解，這是由於熵的引入和個體無法持續消除環境帶來的熵造成的。因此，為了維持群體，個體必須將他們的 DNA 或組織編碼傳遞給下一代。透過持續的繁殖，一個群體可以保持的時間遠比組成它的個體長得多。此外，隨著時間的推移持續的繁殖使群體能夠擁有自身的屬性和組成部分。
第二個屬性是群體分佈在空間中。群體可以存在為
小型孤立群體
具有不同程度基因交換的群體集合
一個存在於廣闊空間的大型交配群體 但一般來說，群體可以分為一個主要的群體，它可以被視為雜交群體，以及一個次要群體，它偶爾與主要的群體交配。正是這個主要的群體群體遺傳學家通常研究，因為它通常是穩定的。他們將該群體定義為一組雜交個體，它們共享一個共同的交配系統。次要群體通常被忽略，並被視為系統中的噪聲，除非它對主要的群體產生重大影響。
必須透過繁殖保持的第三個屬性是群體的基因庫。基因庫是群體中所有用於創造新個體的基因、組織模板的集合。透過研究這個基因庫，遺傳學家可以確定群體中等位基因的頻率或等位基因組的頻率以及它們如何隨時間變化。從獲得的結果模式中，遺傳學家就可以開始瞭解哪些力量在作用於該群體。
變化是進化的要求，而引入變化的一種方法是透過修改用於維持群體的模板。在生物生命的情況下，這些模板是基因。
突變來源
插入
缺失
單核苷酸替換（有時改變蛋白質序列，有時不改變）
轉座
重複 一個等位基因 是模板的另一種形式。在生物系統中，等位基因是基因的一種形式。進一步放大，模板區域的版本稱為單倍型。生物系統將其稱為核苷酸序列，而在計算機系統中，這將是一系列連結的物件。
最初，我們將考慮每個模板具有兩個基因座的群體。
Hardy Weinberg 模型的遺傳結構是一個基因座，兩個等位基因模型（Templeton，第 35 頁）。
如果一個群體沒有進化力量作用於它，它就處於 Hardy Weinberg 平衡狀態。從數量上講，它表示如果兩個等位基因A 和a 的等位基因比例分別表示為p 和q ，則基因型比例將使得純合子 AA 的比例為 p2 ，雜合子 Aa 的比例為 2pq，純合子 aa 的比例為 q2 。
要進行此測試，您需要進行一種叫做 卡方檢驗 的檢驗 ( χ 2 {\displaystyle \chi ^{2}}
χ 2 = ∑ ( o b s e r v e d − e x p e c t e d ) 2 e x p e c t e d {\displaystyle \chi ^{2}=\sum {\frac {(observed-expected)^{2}}{expected}}} 並且自由度為基因型數量 - 等位基因數量。如果 χ 2 < 表格值，那麼我們接受我們的群體處於 Hardy-Weinberg 平衡狀態。
…請注意，我們實際上並沒有進行平方運算，這是出於傳統。
自由度
1
2
3
χ 2 值
3.84
5.99
7.83
如果一個群體具有以下基因型比例：AA: 0.1 Aa: 0.4 aa: 0.5
那麼等位基因比例為 p = 0.1 + 1 2 0.4 = 0.3 {\displaystyle p=0.1+{\frac {1}{2}}0.4=0.3}
q = 0.5 + 1 2 0.4 = 0.7 {\displaystyle q=0.5+{\frac {1}{2}}0.4=0.7}
因此我們的預期值為 AA: 0.09 Aa: 0.42 aa: 0.49。
χ 2 = ∑ ( o b s e r v e d − e x p e c t e d ) 2 e x p e c t e d {\displaystyle \chi ^{2}=\sum {\frac {(observed-expected)^{2}}{expected}}} χ 2 = ( 0.1 − 0.09 ) 2 0.09 + ( 0.4 − 0.42 ) 2 0.42 + ( 0.5 − 0.49 ) 2 0.49 {\displaystyle \chi ^{2}={\frac {(0.1-0.09)^{2}}{0.09}}+{\frac {(0.4-0.42)^{2}}{0.42}}+{\frac {(0.5-0.49)^{2}}{0.49}}} χ 2 = 0.002 < 3.84 {\displaystyle \chi ^{2}=0.002<3.84} 因此，我們可以接受該群體處於 Hardy-Weinberg 平衡狀態，並且這些等位基因沒有受到平衡力的影響。
將 H.W. 模型擴充套件到具有兩個等位基因的雙常染色體位點模型。
出於本討論的目的，第一個位點將具有等位基因 A 和 a ，而第二個位點將具有 B 和 b 。由此，我們可以透過重組獲得以下配子型別及其頻率。
配子
頻率
AB
FreqAB
Ab
FreqAb
aB
FreqaB
ab
Freqab
總和
1
一個產生上述四種配子的群體可以產生以下基因型
配子
AB
Ab
aB
ab
AB
FreqAB . FreqAB
FreqAB . FreqAb
FreqAB . FreqaB
FreqAB . Freqab
Ab
FreqAb . FreqAB
FreqAb . FreqAb
FreqAb . FreqaB
FreqAb . Freqab
aB
FreqaB . FreqAB
FreqaB . FreqAb
FreqaB . FreqaB
FreqaB . Freqab
ab
Freqab . FreqAB
Freqab . FreqAb
Freqab . FreqaB
Freqab . Freqab
如果您分析上面的表格，可以注意到只有十種獨特的組合。四種組合對應於純合子合子，其餘六種是雜合子合子。
請注意，FreqAB 、FreqAb 、FreqaB 和 Freqab 的總和為 1。這遵循了早期模型，其中 p 和 q 的總和等於 1。
（本節用於討論如何獲得 r 項。）
AB/AB 或 ab/ab 或 aB/aB 或 Ab/Ab
AB/Ab 或 AB/aB aB/ab 或 Ab/ab
AB/ab 或 Ab/aB
請注意，重組只在雙雜合子中顯而易見。
（本節用於討論如何獲得 D 項。）
δ {\displaystyle \delta } [ 編輯 | 編輯原始碼 ] 形式上，如果我們定義成對的連鎖不平衡，我們考慮兩個基因座上的指示變數 ，比如 I 1 , I 2 {\displaystyle I_{1},I_{2}} δ {\displaystyle \delta }
δ := cov ( I 1 , I 2 ) = p 1 p 2 − h 12 = h A B h a b − h A b h a B {\displaystyle \delta :=\operatorname {cov} (I_{1},I_{2})=p_{1}p_{2}-h_{12}=h_{AB}h_{ab}-h_{Ab}h_{aB}} 這裡 p 1 , p 2 {\displaystyle p_{1},p_{2}} 等位基因頻率 ， h 12 {\displaystyle h_{12}} δ ≠ 0 {\displaystyle \delta \neq 0} δ = 0 {\displaystyle \delta =0}
如果 r > 0 且 D != 0 則進化正在發生
如果 r = 0 或者如果 D 等於 0，則沒有進化發生
待辦事項
待辦事項
絕對適應度
相對適應度
選擇前的頻率
選擇後的頻率
待辦事項
編者注
第一個實驗是在 30 年代初期完成的。在第二次世界大戰之前，德語是主要的科學語言。
遺傳漂變是種群大小 N 的函式。
遺傳漂變的影響與種群大小成反比。這意味著隨著種群的增加，預期等位基因頻率的偏差將減少。（Templeton，第 84 頁）。
遺傳漂變是非定向的。
沒有吸引力來恢復祖先等位基因頻率。
遺傳漂變是一個累積函式。前幾代等位基因頻率的變化會疊加到當前代發生的變化中。
遺傳漂變只有在存在變異時才會發生。
為了研究遺傳漂變，本部分將建立一個簡化的模型並對其進行擴充套件。該模型將只有兩種狀態：a）遺傳漂變正在發生，b）遺傳漂變沒有發生。
a->b 固定 b->a 突變導致可區分的模式 b->a 可區分模式的重新引入
遺傳漂變可以從一開始就被分解成兩種簡化的狀態。f
在每個種群中，2N=32，po=qo=0.5 最初，然後進行了 19 代資料。（Buri，P. 1956“小群體中突變果蠅的基因頻率。進化 10: 367-402
（參見 Hedrick，P.W. 2005，種群遺傳學，第三版，第 6.3 圖。Jones 和 Bartlett，Sudbury，MA）
請注意，在這張圖中，方差正在增加，但種群間的平均等位基因頻率保持相對不變。
遺傳漂變可以使用蒙特卡羅模擬來模擬。（參見 Hedrick 中的第 6.2 圖）
預計達到固定狀態的種群比例等於該等位基因的初始頻率
只有等位基因頻率和等位基因頻率分佈發生變化。由於遺傳漂變，多個重複種群的平均等位基因頻率不會改變。
異配度或重複種群間等位基因頻率的方差可以用來理解遺傳漂變。
我們可以計算出減少雜合度的代數
t=ln(x)*-2*N，其中 x 是剩餘的雜合度，N 是種群大小。
待辦事項
基因庫 - Templeton 書籍的第 37 頁和第 38 頁
純合子
雜合子
總和
觀察值
85
15
100
預期值
60
40
100
觀察這些數值的機率為
P = N ! ( N h o m o , o b s e r v e d ! ) ⋅ ( N h e t e r o ! ) ⋅ f r e q ( H o m o e x p e c t e d ) N h o m o , o b s e r v e d ⋅ f r e q ( H e t e r o e x p e c t e d ) N h e t e r o , o b s e r v e d {\displaystyle P={\frac {N!}{(N_{homo,~observed}!)\cdot (N_{hetero}!)}}\cdot freq(Homo_{expected})^{N_{homo,~observed}}\cdot freq(Hetero_{expected})^{N_{hetero,~observed}}}
P = 100 ! ( 85 ! ) ⋅ ( 15 ! ) ⋅ ( 0.6 ) 85 ⋅ ( 0.4 ) 15 {\displaystyle P={\frac {100!}{(85!)\cdot (15!)}}\cdot (0.6)^{85}\cdot (0.4)^{15}}
基因型
數量
Homodom
20
雜合子
50
Homorec
30
觀察到的 p 和 q 的頻率是多少？
p = 2 ⋅ H o m o d o m ⋅ H e t e r o 2 ⋅ N {\displaystyle p={\frac {2\cdot Homo_{dom}\cdot Hetero}{2\cdot N}}}
q = 2 ⋅ H o m o r e c ⋅ H e t e r o 2 ⋅ N {\displaystyle q={\frac {2\cdot Homo_{rec}\cdot Hetero}{2\cdot N}}}
p = 2 ⋅ 20 ⋅ 50 2 ⋅ 100 {\displaystyle p={\frac {2\cdot 20\cdot 50}{2\cdot 100}}}
q = 2 ⋅ 30 ⋅ 50 2 ⋅ 100 {\displaystyle q={\frac {2\cdot 30\cdot 50}{2\cdot 100}}}
預期基因型數量是多少？
f r e q h o m o , d o m = p 2 {\displaystyle freq_{homo,~dom}=p^{2}} N h o m o = f r e q h o m o , d o m ⋅ N {\displaystyle N_{homo}=freq_{homo,~dom}\cdot N}
f r e q h e t = 2 p q {\displaystyle freq_{het~}=2pq} N h e t e r o = f r e q h e t e r o ⋅ N {\displaystyle N_{hetero}=freq_{hetero}\cdot N}
f r e q h o m o , r e c = q 2 {\displaystyle freq_{homo,~rec}=q^{2}} N h o m o = f r e q h o m o , r e c ⋅ N {\displaystyle N_{homo}=freq_{homo,~rec}\cdot N}
觀察到的基因型是否符合 H-W 預期？
χ 2 = ∑ i = 1 n o b s e r v e d i − e x p e c t e d i e x p e c t e d i {\displaystyle \chi ^{2}=\sum \limits _{i=1}^{n}{}{\frac {observed_{i}-expected_{i}}{expected_{i}}}}
G = 2 ∑ n i = 1 o b s e r v e d i ⋅ ln o b s e r v e d i e x p e c t e d i {\displaystyle G=2\sum \limits _{n}^{i=1}observed_{i}\cdot \ln {\frac {observed_{i}}{expected_{i}}}}
如果 χ2 大於自由度，則零假設（在本例中為其符合 H.W.）可以被拒絕。
對於常染色體基因座
p n e x t g e n e r a t i o n = h o m o d o m ⋅ 1 / 2 ⋅ ( h e t e r o ) {\displaystyle p_{next~generation}=homo_{dom}\cdot 1/2\cdot (hetero)}
q n e x t g e n e r a t i o n = 1 − p n e x t g e n e r a t i o n {\displaystyle q_{next~generation}=1-p_{next~generation}}
p n e x t , m a l e = p f e m a l e {\displaystyle p_{next,~male}=p_{female}}
q n e x t , m a l e = q f e m a l e {\displaystyle q_{next,~male}=q_{female}}
p n e x t , f e m a l e = p f e m a l e + p m a l e 2 {\displaystyle p_{next,~female}={\frac {p_{female}+p_{male}}{2}}}
q n e x t , f e m a l e = q f e m a l e + q m a l e 2 {\displaystyle q_{next,~female}={\frac {q_{female}+q_{male}}{2}}}
可以使用以下公式來計算從初始頻率降至特定閾值所需的時間：
d e v i a t i o n t h r e s h o l d d e v i a t i o n i n i t i a l = ( − 0.5 ) t {\displaystyle {\frac {deviation_{threshold}}{deviation_{initial}}}=(-0.5)^{t}}
t = max ( log d e v i a t i o n t h r e s h o l d d e v i a t i o n i n i t i a l − log 0.5 ) {\displaystyle t=\max {}\left({\frac {\log {}{\frac {deviation_{threshold}}{deviation_{initial}}}}{-\log 0.5}}\right)}
基因型
數量
Homodom
20
雜合子
50
Homorec
30
計算 F 值
p = 2 ⋅ h o m o d o m + h e t e r o 2 N {\displaystyle p={\frac {2\cdot homo_{dom}+hetero}{2N}}}
q = 2 ⋅ h o m o r e c + h e t e r o 2 N {\displaystyle q={\frac {2\cdot homo_{rec}+hetero}{2N}}}
H e t e r o z y g o s i t y o b s e r v e d = H o = H e t e r o o b s e r v e d N {\displaystyle Heterozygosity_{observed}=H_{o}={\frac {Hetero_{observed}}{N}}}
H e t e r o z y g o s i t y e x p e c t e d = H e = 2 p q {\displaystyle Heterozygosity_{expected}=H_{e}=2pq\,}
F = 1 − ( H o b s e r v e d H e x p e c t e d ) {\displaystyle F=1-\left({\frac {H_{observed}}{H_{expected}}}\right)}
卡方值可以由以下公式計算得出
χ 2 = F 2 N {\displaystyle \chi ^{2}=F^{2}N\,}
[ 編輯 | 編輯原始碼 ] 給定顯性等位基因的頻率和 F 值
H e t e r o z y g o s i t y e x p e c t e d = H e = 2 p q {\displaystyle Heterozygosity_{expected}=H_{e}=2pq\,}
H e t e r o z y g o s i t y o b s e r v e d = H o = ( 1 − F ) ⋅ H e {\displaystyle Heterozygosity_{observed}=H_{o}=(1-F)\cdot H_{e}}
在 S% 顯著性水平下，檢測 F=0.01 的影響需要多大的樣本量？
查詢 S% 顯著性水平下的 X2 值（通常 S = 5%）
使用以下公式 N = χ 2 F 2 {\displaystyle N={\frac {\chi ^{2}}{F^{2}}}}
基因型
數量
Homodom
20
雜合子
50
Homorec
30
p = 2 ⋅ h o m o d o m + h e t e r o 2 N {\displaystyle p={\frac {2\cdot homo_{dom}+hetero}{2N}}}
q = 2 ⋅ h o m o r e c + h e t e r o 2 N {\displaystyle q={\frac {2\cdot homo_{rec}+hetero}{2N}}}
H e t e r o z y g o s i t y o b s e r v e d = H o = H e t e r o o b s e r v e d N {\displaystyle Heterozygosity_{observed}=H_{o}={\frac {Hetero_{observed}}{N}}}
H e t e r o z y g o s i t y e x p e c t e d = H e = 2 p q {\displaystyle Heterozygosity_{expected}=H_{e}=2pq\,}
p n u l l = H E − H O 1 + H E {\displaystyle p_{null}={\frac {H_{E}-H_{O}}{1+H_{E}}}}
p a d j u s t e d = p ⋅ ( 1 − p n u l l ) {\displaystyle p_{adjusted}=p\cdot (1-p_{null})}
q a d j u s t e d = q ⋅ ( 1 − p n u l l ) {\displaystyle q_{adjusted}=q\cdot (1-p_{null})}
基因型
Homodom
雜合子
Homorec
存活率
0.7
1
0.6
生育力
11
6
3
基因型
Homodom
雜合子
Homorec
存活率 (v)
0.7
1
0.6
生育力 (f)
11
6
3
絕對適應度 (W)
v h o m o , d o m ⋅ f h o m o , d o m {\displaystyle v_{homo,~dom}\cdot f_{homo,~dom}} v h e t e r o ⋅ f h e t e r o {\displaystyle v_{hetero}\cdot f_{hetero}} v h o m o , r e c ⋅ f h o m o , r e c {\displaystyle v_{homo,~rec}\cdot f_{homo,~rec}}
相對適應度 (w)
W a b s , h o m o , d o m W a b s , m a x {\displaystyle {\frac {W_{abs,~homo,~dom}}{W_{abs,~max}}}} W a b s , h e t e r o W a b s , m a x {\displaystyle {\frac {W_{abs,~hetero}}{W_{abs,~max}}}} W a b s , h o m o , r e c W a b s , m a x {\displaystyle {\frac {W_{abs,~homo,~rec}}{W_{abs,~max}}}}
什麼是選擇係數？
s e l h o m o , d o m = 1 − w r e l , h o m o , d o m {\displaystyle sel_{homo,~dom}=1-w_{rel,~homo,~dom}}
s e l h e t e r o = 1 − w r e l , h e t e r o {\displaystyle sel_{hetero}=1-w_{rel,~hetero}}
s e l h o m o , r e c = 1 − w r e l , h o m o , r e c {\displaystyle sel_{homo,~rec}=1-w_{rel,~homo,~rec}}
基因型
Homodom
雜合子
Homorec
頻率
0.3
0.6
0.1
相對適應度
1
0.6
0.1
這個群體的平均適應度是多少？
w m e a n = w r e l , h o m o , d o m ⋅ H o m o d o m + w r e l , h e t e r o ⋅ H e t e r o + w r e l , h o m o , r e c ⋅ H o m o r e c {\displaystyle w_{mean}=w_{rel,~homo,~dom}\cdot Homo_{dom}+w_{rel,~hetero}\cdot Hetero+w_{rel,~homo,~rec}\cdot Homo_{rec}}
基因型
Homodom
雜合子
Homorec
頻率
0.3
0.6
0.1
相對適應度
1
0.6
0.1
這個群體的平均適應度是多少？
w m e a n = w r e l , h o m o , d o m ⋅ H o m o d o m + w r e l , h e t e r o ⋅ H e t e r o + w r e l , h o m o , r e c ⋅ H o m o r e c {\displaystyle w_{mean}=w_{rel,~homo,~dom}\cdot Homo_{dom}+w_{rel,~hetero}\cdot Hetero+w_{rel,~homo,~rec}\cdot Homo_{rec}}
p = H o m o d o m + H e t e r o 2 {\displaystyle p=Homo_{dom}+{\frac {Hetero}{2}}}
q = H o m o r e c + H e t e r o 2 {\displaystyle q=Homo_{rec}+{\frac {Hetero}{2}}}
H o m o d o m , n e x t = w r e l , h o m o , d o m ⋅ p 2 w m e a n {\displaystyle Homo_{dom,~next}={\frac {w_{rel,~homo,~dom}\cdot p^{2}}{w_{mean}}}}
H e t e r o n e x t = w r e l , h o m o , d o m ⋅ 2 p q w m e a n {\displaystyle Hetero_{next}={\frac {w_{rel,~homo,~dom}\cdot 2pq}{w_{mean}}}}
H o m o r e c , n e x t = w r e l , h o m o , r e c ⋅ q 2 w m e a n {\displaystyle Homo_{rec,~next}={\frac {w_{rel,~homo,~rec}\cdot q^{2}}{w_{mean}}}}
p n e x t = H o m o d o m , n e x t + H e t e r o n e x t 2 {\displaystyle p_{next}=Homo_{dom,~next}+{\frac {Hetero_{next}}{2}}}
q n e x t = H o m o r e c , n e x t + H e t e r o n e x t 2 {\displaystyle q_{next}=Homo_{rec,~next}+{\frac {Hetero_{next}}{2}}}
Δ p = p n e x t − p {\displaystyle \Delta p=p_{next}-p\,}
Homodom
雜合子
Homorec
相對適應度雌性
0.6
0.8
1
相對適應度雄性
1
0.8
0.6
考慮到雜合子具有中等適應度，雌性中 pf 和 qf 等位基因的平衡頻率是多少？
s e l e c t i o n f e m a l e = s f = 1 − f i t n e s s h o m o , d o m , f e m a l e = 1 − w 11 , f {\displaystyle selection_{female}=s_{f}=1-fitness_{homo,~dom,~female}=1-w_{11,~f}}
s e l e c t i o n m a l e = s m = 1 − f i t n e s s h o m o , d o m , m a l e = 1 − w 11 , m {\displaystyle selection_{male}=s_{m}=1-fitness_{homo,~dom,~male}=1-w_{11,~m}}
q e q u i l i b r i u m , f e m a l e = s f − 1 s f + ( s m ⋅ s f − s f − s m + 2 2 s f ⋅ s m ) ( 1 / 2 ) ] {\displaystyle q_{equilibrium,~female}={\frac {s_{f}-1}{s_{f}}}+({\frac {s_{m}\cdot s_{f}-s_{f}-s_{m}+2}{2s_{f}\cdot s_{m}}})^{(1/2)}]}
p e q u i l i b r i u m , f e m a l e = 1 − q e q u i l i b r i u m , f e m a l e {\displaystyle p_{equilibrium,~female}=1-q_{equilibrium,female}\,}
m 和 qm 等位基因的平衡頻率是多少？
q e q u i l i b r i u m , m a l e = 1 s m − ( s m ⋅ s f − s f − s m + 2 2 s f ⋅ s m ) ( 1 / 2 ) ] {\displaystyle q_{equilibrium,~male}={\frac {1}{s_{m}}}-({\frac {s_{m}\cdot s_{f}-s_{f}-s_{m}+2}{2s_{f}\cdot s_{m}}})^{(1/2)}]}
p e q u i l i b r i u m , m a l e = 1 − q e q u i l i b r i u m , m a l e {\displaystyle p_{equilibrium,~male}=1-q_{equilibrium,male}\,}
當 sf 取值範圍為多少時，會得到穩定的多型性？
s m 1 − s m > s f > s m 1 + s m {\displaystyle {\frac {s_{m}}{1-s_{m}}}>s_{f}>{\frac {s_{m}}{1+s_{m}}}}
當 sm 取值範圍為多少時，會得到穩定的多型性？
s f 1 − s f > s m > s f 1 + s f {\displaystyle {\frac {s_{f}}{1-s_{f}}}>s_{m}>{\frac {s_{f}}{1+s_{f}}}}
Homodom
雜合子
Homorec
相對適應度 (w)
1.3
1.3
1.7
當 q = 0.02 時，選擇係數 shomo, dom 和 shetero 分別為多少？
w h o m o , d o m = w h e t r o = 1 + s h o m o , d o m 1 − q 2 {\displaystyle w_{homo,~dom}=w_{hetro}=1+{\frac {s_{homo,~dom}}{1-q^{2}}}}
( w h o m o , d o m − 1 ) ⋅ ( 1 − q 2 ) = s h o m o , d o m {\displaystyle (w_{homo,~dom}-1)\cdot (1-q^{2})=s_{homo,~dom}}
s h o m o , d o m = s h e t e r o = ( w h o m o − 1 ) ⋅ ( 1 − q 2 ) {\displaystyle s_{homo,~dom}=s_{hetero}=(w_{homo}-1)\cdot (1-q^{2})}
w h o m o , r e c = 1 + s h o m o , r e c q 2 {\displaystyle w_{homo,~rec}=1+{\frac {s_{homo,~rec}}{q^{2}}}}
( w h o m o , r e c − 1 ) ⋅ ( q 2 ) = s h o m o , r e c {\displaystyle (w_{homo,~rec}-1)\cdot (q^{2})=s_{homo,~rec}}
s h o m o , r e c = ( w h o m o − 1 ) ⋅ ( q 2 ) {\displaystyle s_{homo,~rec}=(w_{homo}-1)\cdot (q^{2})}
計算穩定平衡頻率 qe 和 pe 。
q e = ( s 2 s 1 + s 2 ) ( 1 / 2 ) {\displaystyle q_{e}=({\frac {s_{2}}{s_{1}+s_{2}}})^{(1/2)}}
p e = 1 − q e {\displaystyle p_{e}=1-q_{e}\,}
假設 HW 平衡，並使用以下公式計算平均適應度：
(a) 當前等位基因頻率
w m e a n = w h o m o , d o m ⋅ h o m o d o m + w h e t e r o ⋅ h e t e r o + w h o m o , r e c ⋅ h o m o r e c {\displaystyle w_{mean}=w_{homo,~dom}\cdot homo_{dom}+w_{hetero}\cdot hetero+w_{homo,~rec}\cdot homo_{rec}}
w m e a n = w h o m o , d o m ⋅ ( p ) 2 + w h e t e r o ⋅ 2 p q + w h o m o , r e c ⋅ ( q ) 2 {\displaystyle w_{mean}=w_{homo,~dom}\cdot (p)^{2}+w_{hetero}\cdot 2pq+w_{homo,~rec}\cdot (q)^{2}}
(b) 穩定平衡等位基因頻率
w m e a n = w h o m o , d o m ⋅ h o m o d o m + w h e t e r o ⋅ h e t e r o + w h o m o , r e c ⋅ h o m o r e c {\displaystyle w_{mean}=w_{homo,~dom}\cdot homo_{dom}+w_{hetero}\cdot hetero+w_{homo,~rec}\cdot homo_{rec}}
w m e a n = w h o m o , d o m ⋅ ( p e ) 2 + w h e t e r o ⋅ 2 p e q e + w h o m o , r e c ⋅ ( q e ) 2 {\displaystyle w_{mean}=w_{homo,~dom}\cdot (p_{e})^{2}+w_{hetero}\cdot 2p_{e}q_{e}+w_{homo,~rec}\cdot (q_{e})^{2}}
(c) 通用公式
w m e a n = 1 + s 1 + s 2 {\displaystyle w_{mean}=1+s_{1}+s_{2}}
給定初始頻率
(a) S1、S2 和 S3 等位基因的初始頻率以及經過一、二代後的頻率是多少？
p 1 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P S 1 S 2 + P S 1 S 3 ) {\displaystyle p_{1}=(1/2)\cdot (P_{S_{1}S_{2}}+P_{S_{1}S_{3}})}
p 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P S 1 S 2 + P S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{2}=(1/2)\cdot (P_{S_{1}S_{2}}+P_{S_{2}S_{3}})}
p 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P S 1 S 3 + P S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{3}=(1/2)\cdot (P_{S_{1}S_{3}}+P_{S_{2}S_{3}})}
(b) 經過一代後？
P n e x t , S 1 S 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P S 1 S 2 ) {\displaystyle P_{next,~S_{1}S_{2}}=(1/2)\cdot (1-P_{S_{1}S_{2}})}
P n e x t , S 1 S 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P S 1 S 3 ) {\displaystyle P_{next,~S_{1}S_{3}}=(1/2)\cdot (1-P_{S_{1}S_{3}})}
P n e x t , S 2 S 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P S 2 S 3 ) {\displaystyle P_{next,~S_{2}S_{3}}=(1/2)\cdot (1-P_{S_{2}S_{3}})}
p n e x t , 1 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 2 + P n e x t , S 1 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~1}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{2}}+P_{next,~S_{1}S_{3}})}
p n e x t , 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 2 + P n e x t , S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~2}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{2}}+P_{next,~S_{2}S_{3}})}
p n e x t , 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 3 + P n e x t , S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~3}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{3}}+P_{next,~S_{2}S_{3}})}
（b）兩代之後？
P n e x t , S 1 S 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P p r e v , S 1 S 2 ) {\displaystyle P_{next,~S_{1}S_{2}}=(1/2)\cdot (1-P_{prev,~S_{1}S_{2}})}
P n e x t , S 1 S 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P p r e v , S 1 S 3 ) {\displaystyle P_{next,~S_{1}S_{3}}=(1/2)\cdot (1-P_{prev,~S_{1}S_{3}})}
P n e x t , S 2 S 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P p r e v , S 2 S 3 ) {\displaystyle P_{next,~S_{2}S_{3}}=(1/2)\cdot (1-P_{prev,~S_{2}S_{3}})}
p n e x t , 1 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 2 + P n e x t , S 1 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~1}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{2}}+P_{next,~S_{1}S_{3}})}
p n e x t , 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 2 + P n e x t , S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~2}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{2}}+P_{next,~S_{2}S_{3}})}
p n e x t , 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 3 + P n e x t , S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~3}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{3}}+P_{next,~S_{2}S_{3}})}
Homodom
雜合子
Homorec
相對適應度
0.4
1.0
0.8
要找到 p 的平衡點
s h o m o , d o m = 1 − w h o m o , d o m {\displaystyle s_{homo,~dom}=1-w_{homo,~dom}}
s h e t e r o , d o m = 1 − w h e t e r o , d o m {\displaystyle s_{hetero,~dom}=1-w_{hetero,~dom}}
s h o m o , r e c = 1 − w h o m o , r e c {\displaystyle s_{homo,~rec}=1-w_{homo,~rec}}
p e q = s h o m o , r e c s h o m o , d o m + s h o m o , r e c {\displaystyle p_{eq}={\frac {s_{homo,~rec}}{s_{homo,~dom}+s_{homo,~rec}}}}
q e q = 1 − p e q {\displaystyle q_{eq}=1-p_{eq}\,}
基因型
Homodom
雜合子
Homorec
合子頻率
0.05
0.33
0.62
生存力
1
0.6
0.59
基因型
Homodom
雜合子
Homorec
合子頻率 (Z)
0.05
0.33
0.62
生存力 (V)
1
0.6
0.59
選擇後成體頻率
Z h o m o , d o m ⋅ V h o m o , d o m w m e a n {\displaystyle {\frac {Z_{homo,~dom}\cdot V_{homo,~dom}}{w_{mean}}}} Z h e t e r o ⋅ V h e t e r o w m e a n {\displaystyle {\frac {Z_{hetero}\cdot V_{hetero}}{w_{mean}}}} Z h o m o , r e c ⋅ V h o m o , r e c w m e a n {\displaystyle {\frac {Z_{homo,~rec}\cdot V_{homo,~rec}}{w_{mean}}}}
w m e a n = Z h o m o , d o m ⋅ V h o m o , d o m + Z h e t e r o ⋅ V h e t e r o + Z h o m o , r e c ⋅ V h o m o , r e c {\displaystyle w_{mean}=Z_{homo,~dom}\cdot V_{homo,~dom}+Z_{hetero}\cdot V_{hetero}+Z_{homo,~rec}\cdot V_{homo,~rec}}
p s e l = H o m o d o m , s e l ⋅ H e t e r o s e l 2 {\displaystyle p_{sel}=Homo_{dom,~sel}\cdot {\frac {Hetero_{sel}}{2}}}
q s e l = H o m o r e c s e l ⋅ H e t e r o s e l 2 {\displaystyle q_{sel}=Homo_{rec~sel}\cdot {\frac {Hetero_{sel}}{2}}}
或者
q s e l = 1 − p s e l {\displaystyle q_{sel}=1-p_{sel}\,}
預測的基因型頻率
H o m o d o m , e x p = p s e l 2 {\displaystyle Homo_{dom,exp}=p_{sel}^{2}\,}
H e t e r o e x p = p s e l 2 + 2 p s e l q s e l {\displaystyle Hetero_{exp}=p_{sel}^{2}+2p_{sel}q_{sel}\,}
H o m o r e c , e x p = q s e l 2 {\displaystyle Homo_{rec,exp}=q_{sel}^{2}\,}
Homodom
雜合子
Homorec
觀察到的數量
750
1000
250
每個的絕對適應度和相對適應度是多少？
Homodom
雜合子
Homorec
觀察到的數量
700
1000
200
預測的數量
500
1000
500
w a b s , h o m o , d o m = H o m o d o m , o b s H o m o d o m , e x p {\displaystyle w_{abs,~homo,~dom}={\frac {Homo_{dom,~obs}}{Homo_{dom,~exp}}}}
w a b s , h e t e r o = H e t e r o o b s H e t e r o e x p {\displaystyle w_{abs,~hetero}={\frac {Hetero_{obs}}{Hetero_{exp}}}}
w a b s , h o m o , r e c = H o m o r e c , o b s H o m o r e c , e x p {\displaystyle w_{abs,~homo,~rec}={\frac {Homo_{rec,~obs}}{Homo_{rec,~exp}}}}
w a b s , m a x = max ( w a b s , h o m o , d o m , w a b s , h e t e r o , w a b s , h o m o , r e c ) {\displaystyle w_{abs,~max}=\max(w_{abs,~homo,~dom},w_{abs,~hetero},w_{abs,~homo,~rec})}
w r e l , h o m o , d o m = w a b s , h o m o , d o m w a b s , m a x {\displaystyle w_{rel,~homo,~dom}={\frac {w_{abs,~homo,~dom}}{w_{abs,~max}}}}
w r e l , h e t e r o = w a b s , h e t e r o w a b s , m a x {\displaystyle w_{rel,~hetero}={\frac {w_{abs,~hetero}}{w_{abs,~max}}}}
w r e l , h o m o , r e c = w a b s , h o m o , r e c w a b s , m a x {\displaystyle w_{rel,~homo,~rec}={\frac {w_{abs,~homo,~rec}}{w_{abs,~max}}}}
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![{\displaystyle q_{equilibrium,~female}={\frac {s_{f}-1}{s_{f}}}+({\frac {s_{m}\cdot s_{f}-s_{f}-s_{m}+2}{2s_{f}\cdot s_{m}}})^{(1/2)}]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/ab1c41ab96204485371f1276e7be2a8b22776a41)
![{\displaystyle q_{equilibrium,~male}={\frac {1}{s_{m}}}-({\frac {s_{m}\cdot s_{f}-s_{f}-s_{m}+2}{2s_{f}\cdot s_{m}}})^{(1/2)}]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/568d3303369ef53233b6231b83c347afbca1cb52)
