菊苣

白矢車菊

二名法	菊苣
型別	一年生或二年生
條件	光線充足、乾燥、多孔的土壤
種子傳播	風

彌散矢車菊（Centaurea diffusa），也稱為白矢車菊，是菊屬Centaurea的成員，屬於菊科菊科。它原產於小亞細亞（土耳其、敘利亞）、巴爾幹半島（保加利亞、希臘、羅馬尼亞）、烏克蘭和俄羅斯南部。

描述

彌散矢車菊是一種一年生或二年生植物，通常生長到 10 到 60 釐米高。它有一個高度分枝的莖和一個大型主根，以及一個基生葉蓮座，直立莖上有較小的葉片交替排列。花通常是白色或粉紅色，從瓶狀花序中長出，這些花序位於許多分枝的頂端。彌散矢車菊通常在一年內呈短蓮座狀，達到最大尺寸，然後在第二年迅速生長和開花。一株植物可以產生大約 18,000 顆種子。

生態

彌散矢車菊被認為是整個北美的入侵物種，已在北美大陸的許多地區建立起來。C. diffusa 最初於 1907 年在北美被發現，當時它是在華盛頓州的一個苜蓿田中發現的。種子可能是從該物種的原生範圍內的某個地方運來的不純的苜蓿種子中運輸來的。現在它在美國至少存在於 19 個州，它入侵了落基山脈以西的所有相鄰州，以及康涅狄格州、馬薩諸塞州和新澤西州。加拿大西部部分地區也受到這種植物的侵染。

這種植物非常耐旱，傳播迅速，並且擁有其他競爭優勢，使其能夠在引入的範圍內建立和繁衍。彌散矢車菊已建立的區域通常是平原牧場或森林臺地。最近受到人類或自然過程干擾的土地是彌散矢車菊建立的最佳地點。它有可能在半乾旱和乾旱環境中繁榮發展，並且似乎偏愛光線充足、乾燥、多孔的土壤。陰涼過多或水位過高的地方會抑制彌散矢車菊的生長。

分散透過以下方式發生

農業 - 含有彌散矢車菊種子的苜蓿可以促進彌散矢車菊的傳播；
野生動物 - 野生動物食用種子或在毛皮上運輸種子；
風 - 從植物上附著的蒴果中吹出的種子會在短距離內散播，但當植物乾涸時，它可能會像翻滾的草一樣滾很遠，沿途釋放種子；
水 - 水道會將種子在流動中帶到很遠的地方，然後將它們沉積到岸邊，在那裡它們發芽。

風是彌散矢車菊種子散播的主要方式。

用途

控制

有效控制彌散矢車菊需要融合執行良好的土地管理、生物控制、物理控制、化學控制和恢復本地物種。任何控制方法都必須確保根部被去除，否則植物會重新生長。此外，應鼓勵在已清除彌散矢車菊的區域種植本地植物，以防止其重新建立。

栽培：彌散矢車菊已知更容易有效地建立在最近被擾亂的環境中。被擾亂的環境通常呈現較低的環境壓力，因為可用的資源多於正在使用的資源。這些可用的資源通常允許入侵在生態群落中建立。彌散矢車菊在這樣一個地區的集中程度通常與土壤擾動程度相關。人為干擾通常會導致群落中物種多樣性減少。反過來，物種多樣性減少會導致資源未被利用，從而使入侵物種更容易建立。閒置土地、溝渠、牧場、住宅和工業區以及路邊都是彌散矢車菊經常建立的受干擾的棲息地。此外，移除樹葉和其他地面覆蓋物會增加種子與土壤接觸併發芽的可能性。
伐樁更新：雖然砍掉彌散矢車菊的地上部分會極大地減少種子的傳播，但它不會去除根部。只有根部完好無損，彌散矢車菊就可以存活並繼續生長。要使砍伐計劃有效，必須長期進行，這樣才能實現減少種子傳播的效果。
拔除：這會去除彌散矢車菊的地上部分和根部，已被證明非常有效；如果植物被妥善處理，它既不會再生也不會散播種子。挖掘矢車菊最大的問題是它極其費力。此外，最近騰出的土壤應種植本地物種，以避免矢車菊在受干擾的土壤中重新引入。
火焰：如果火焰足夠強烈，將一群矢車菊點燃，可以成功摧毀彌散矢車菊的地上和地下部分。但是，必須採取預防措施，首先確保火勢得到妥善控制，並且建立新的植物群落，以防止彌散矢車菊重新引入。
觸殺性除草劑（合成）：除草劑 Tordon（苦參鹼）被認為是最有效的，但通常使用多種除草劑以減少對當地草地的壓力。除草劑2,4-二氯苯氧乙酸、二氯吡啶酸和草甘膦也對控制有效。為了達到最佳效果，必須在矢車菊植物釋放種子之前使用它，無論使用哪種除草劑。
生物防治（微生物）：彌散矢車菊的生物防治主要透過使用昆蟲進行。當使用幾種生物防治生物時，生物防治最為有效。

一些更常用的生物防治劑是

小矢車菊花象鼻蟲（Larinus minutus）。這種物種的個體在彌散矢車菊和斑點矢車菊種類的種子頭上產卵。當幼蟲從卵中孵化出來時，它們會以寄主植物的種子為食。由於這種物種的雌性可以產下 28 到 130 個卵，而每隻幼蟲可以吃掉整個花序，因此足夠數量的Larinus minutus可以摧毀整個矢車菊群落。成年的象鼻蟲以莖、枝、葉和未發育的花蕾為食。它原產於希臘，現在發現於蒙大拿州、華盛頓州、愛達荷州和俄勒岡州。
矢車菊根象鼻蟲（Cyphocleonus achates）。矢車菊根象鼻蟲在彌散矢車菊或斑點矢車菊上產下大約 50 到 70 個卵。顧名思義，產生的幼蟲會鑽入根部，在那裡它們變態成成蟲。此時，它們會透過根部隧道到達地表，在那裡它們會以矢車菊植物的葉子為食。它原產於奧地利、希臘、匈牙利和羅馬尼亞，並已被引入愛達荷州、蒙大拿州、華盛頓州和俄勒岡州。

分析

人類對彌散矢車菊的最大影響無疑是由於我們努力控制和消滅其入侵種群。控制部分中概述的幾種方法只是數百種方法中的一小部分樣本，這些方法正在嘗試，有效性各不相同。除了減少彌散矢車菊的傳播外，我們還對無法承受某種控制方法的個體施加選擇壓力。選擇壓力，只要有足夠的時間，會導致入侵物種，如彌散矢車菊的適應或進化。如果一個彌散矢車菊植物因為其擁有的特性而倖免於控制措施，那麼它的後代將在種群中所佔比例將大於屈服於控制的植物。

彌散矢車菊的成功必須歸因於幾種機制的結合。它的入侵性是由於化感作用、ERH 和優越的資源競爭的混合。然而，最重要的必須歸因於 ERH，因為彌散矢車菊雖然在其新環境中是一個非常有效的入侵物種，但在其原生範圍內卻不是入侵物種，並且不會形成單一種群。正是它在新的環境和原生環境之間的差異（生物和非生物）導致它具有入侵性。

為了證明 ERH 適用於菊科飛蓬，必須證明自然敵人的缺乏對其成功有顯著正面的影響。一種證明方法是觀察將菊科飛蓬的一些自然敵人引入其新環境的影響。如果菊科飛蓬，這種植物通常在其入侵環境中繁榮發展，透過引入自然敵人而受到顯著抑制，則可以得出結論，菊科飛蓬在其自然敵人缺席的情況下更具競爭力。最近在愛達荷州卡馬斯縣對菊科飛蓬進行生物控制的努力，透過釋放小菊科飛蓬花象甲和菊科飛蓬根象甲，有效地將 8,000 公頃（20,000 英畝）的菊科飛蓬減少到最低水平。由於釋放的兩種昆蟲都是菊科飛蓬的自然競爭對手，並且這種努力和其他類似的生物控制努力都已取得成功，因此有充分的證據表明菊科飛蓬從其自然敵人缺席中受益。

菊科飛蓬成功的另一個方面依賴於其化感化學物質在其新環境中的影響。雖然關於化感化學物質在田間有效性的爭論仍在繼續，但實驗室中證明的化感作用證據及其形成單一優勢種群的傾向支援了化感作用對菊科飛蓬成功的意義。

有趣的是，菊科飛蓬的化感化學物質被證明對北美競爭者具有有害影響，但對其本土競爭者有利。雖然菊科飛蓬的本土競爭者能夠在化感化學物質存在的情況下更有效地競爭，但新競爭者的適應性會降低。這種情況提供了一個例子，說明化感機制從 ERH 中獲益的有效性。化感化學物質的有效性增強導致菊科飛蓬經歷的競爭壓力降低。因此，菊科飛蓬能夠在這個新區域更主要地建立起來。

化感作用與 ERH 之間的另一個聯絡是，當菊科飛蓬種植在北美土壤而不是歐亞土壤中時，發現化感化學物質的濃度會增加。這種影響可能是由於其原生環境中不存在不利的土壤條件或土壤微生物。因此，化感化學物質能夠達到更高的濃度，傳播更遠，因此更有效。透過影響更多鄰近植物，土壤條件的有利變化有助於菊科飛蓬的成功。

除了菊科飛蓬從 ERH 和化感作用中獲得的優勢之外，它還擁有幾種典型的入侵特徵。導致菊科飛蓬資源競爭能力更強的因素之一是其能夠在乾旱條件下生存。這種優勢使菊科飛蓬能夠將資源用於競爭，而其鄰居則在節約資源以生存。菊科飛蓬產生的種子數量眾多也是入侵植物的常見特徵。菊科飛蓬的密度更高不僅會增加土壤中化感化學物質的濃度，還會限制可用於本地植物的養分。不幸的是，關於菊科飛蓬與其新競爭者之間的相對競爭能力的研究很少。然而，在沒有化感化學物質的情況下，對菊科飛蓬對北美草的影響進行的測試表明，在菊科飛蓬存在的情況下，這些草的適應性下降。遺憾的是，我們不能僅憑這些資料就斷定菊科飛蓬在一般情況下是否是一個更好的競爭者。需要比較這些競爭者對和其他競爭者對之間的有害影響，才能得出結論。

菊科飛蓬在其新分佈區成功的主要原因是，在其原生環境中阻止其成為入侵物種的生物和條件不存在。因此，引入來自其原生棲息地的物種將是一種有效的控制方法。然而，引入非本地生物體可能會導致另一種入侵物種爆發。因此，任何生物控制方法都必須在分析可能的影響之後進行。

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菊科飛蓬（Centaurea diffusa）
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