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醫學生理學/基礎生物化學/糖類

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細胞最重要的能量來源是單糖葡萄糖,其化學式為C6H12O6。在氧氣存在的情況下,它被分解產生能量、二氧化碳和水

(36-38摩爾STP來自ADP)

葡萄糖以各種糖和複雜碳水化合物(如澱粉)的形式進入人體。消化過程中的酶(以及各種其他細胞)會產生葡萄糖。在體內,葡萄糖可以合成一種叫做糖原的澱粉,它可以儲存在肝臟和肌肉中。這是人體“儲備”的葡萄糖來源。能量也可以從蛋白質和脂肪中獲得,但葡萄糖尤其重要,因為它是腦細胞唯一可以利用的能量來源。事實上,如果大腦在6-8分鐘內沒有葡萄糖,就會發生腦死亡。以下是葡萄糖的結構。它通常以第一個影像的形式表示,或者只是一個六邊形環。

葡萄糖透過一個兩步過程被分解。首先,它透過一個叫做糖酵解的過程被分解成兩個丙酮酸分子。這發生在細胞的細胞質中。然後,如果存在氧氣,丙酮酸進入線粒體,並被分解成乙醯輔酶A(乙醯輔酶A),它進入檸檬酸迴圈,產生高能氫鍵。線粒體將這些鍵處理成從ADP(腺苷二磷酸)到ATP(腺苷三磷酸)的高能ATP。這種ATP為細胞的反應提供動力。每處理一個葡萄糖分子,就會產生大約36-38個ATP分子。這個過程在下面的流程圖中以圖形方式顯示。

Aerobic pathways of Glucose metabolism

在沒有氧氣的情況下(如劇烈運動時可能會發生),丙酮酸被處理成乳酸(無氧組織呼吸),並且只產生兩個ATP分子。在哺乳動物中,這不足以滿足身體的需要,並且,在沒有氧氣的情況下,大多陣列織中的細胞死亡會發生。

糖的化學和結構

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糖主要以糖、單糖和二糖以及複雜碳水化合物(主要是植物澱粉)的形式進入人體。葡萄糖是人體的主要能量來源,也是最重要的糖,因為它的分解提供人體大部分能量,以ADP轉化為ATP的形式。

葡萄糖

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葡萄糖是一種單糖,其化學式為C6H12O6,當它透過糖酵解和檸檬酸迴圈被氧化時,會產生36-38個ADP轉化為ATP的分子。

以下是葡萄糖的結構

第一種形式通常用於插圖

這個過程在下面關於糖酵解和能量產生的部分中描述。

其他單糖和二糖

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除了葡萄糖,其他重要的單糖還包括果糖,存在於水果中的糖,以及半乳糖,存在於牛奶中的糖。請注意,葡萄糖和半乳糖之間唯一的區別是羥基的排列。它們通常以二糖的形式被攝入。

糖類聚合物

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糖被構建成聚合物——多糖——在植物和動物中。動物產生糖原,植物產生碳水化合物,昆蟲產生幾丁質。攝入體內的糖大部分是碳水化合物。植物也從糖中創造一種叫做纖維素的結構化合物,不幸的是,人類無法消化它,即使它是最大的碳水化合物來源!

動物生理學中重要的多糖是糖原,它的結構圖如下所示

glycogen structure

還顯示了鍵的細節

glycogen structure

我們將在其他地方更詳細地介紹糖原和糖原合成的途徑。

半乳糖代謝

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半乳糖是牛奶中的糖。嬰兒在小腸中有一種酶可以代謝乳糖為半乳糖和葡萄糖。在經常食用奶製品的地區,成年人也進化出了這種酶。半乳糖在肝臟中被轉化為葡萄糖-6-磷酸,因此可以進入糖酵解途徑。

galacto-                uridyl                phosphogluco-
        kinase               transferase                mutase
   gal --------> gal 1 P ------------------> glc 1 P -----------> glc 6 P
                            ^           \
                           /             v
                        UDP-glc       UDP-gal
                           ^             /
                            \___________/
                              epimerase

果糖代謝

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果糖從小腸吸收,進入肝臟代謝。大部分果糖轉化為糖原。


fructose conversion

以下描述和上面的流程圖來自 2009 年的維基百科。

"雖然果糖和葡萄糖的代謝共用許多相同的中間結構," 但它們在人體代謝中具有截然不同的代謝命運。在人類中,果糖幾乎完全在肝臟中代謝,並被引導用於補充肝臟糖原和甘油三酯的合成,而大部分膳食葡萄糖則透過肝臟,在骨骼肌中代謝為 CO2、H2O 和 ATP,以及在脂肪細胞中主要代謝為甘油磷酸,用於甘油三酯合成和能量產生。果糖代謝的產物是肝臟糖原和從頭脂質合成,即脂肪酸的合成以及最終的內源性甘油三酯合成可以分為兩個主要階段:第一階段是三碳糖的合成,即二羥基丙酮磷酸 (DHAP) 和甘油醛;第二階段是隨後這些三碳糖在糖異生途徑中用於糖原補充,或者在果糖分解途徑中完全代謝為丙酮酸,丙酮酸進入三羧酸迴圈,轉化為檸檬酸,隨後被引導用於從頭合成遊離脂肪酸棕櫚酸。" (摘自 [http://en.wikipedia.org/wiki/Fructolysis](https://en.wikipedia.org/wiki/Fructolysis))

糖酵解和能量產生

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能量在很大程度上被細胞以 ATP 的形式利用,ATP 被分解為 ADP 並釋放能量。細胞中主要的能量來源是葡萄糖,儘管脂肪和氨基酸可以透過進入糖酵解途徑來產生能量,如下所示。糖酵解途徑的最終產物是丙酮酸。在有氧氣的情況下,丙酮酸被帶入線粒體,並在三羧酸迴圈 (CAC) 中處理,產生一些 ATP,但也產生大量形式為 FADH 和 NADH 的高能氫鍵。這些鍵隨後被帶入線粒體膜間隙,並透過電子傳遞系統被處理成 ATP。該過程的一個特點是不同代謝途徑發生在細胞的不同部位。糖酵解發生在細胞質中;三羧酸迴圈發生線上粒體內部;而高能傳遞系統發生線上粒體的膜間隙。以下流程圖概述了這一過程。

Aerobic production of ATP

在這個過程中,單個葡萄糖分子被分解產生 36 到 38 個高能 ATP 分子。以下流程圖更詳細地描述了這一過程。

糖酵解和三羧酸迴圈

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在流程圖中,每個黑點代表一個碳原子。當我們觀察這些分子時,我們將看到甘油、脂肪和氨基酸如何進入該系統。

葡萄糖首先在糖酵解途徑中被分解為丙酮酸:Glycolosis pathway

丙酮酸被帶入線粒體,在那裡它在三羧酸迴圈中被處理:Citric Acid Cycle pathway

糖酵解和三羧酸迴圈的定位

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細胞的細胞器定位了反應發生的地方。糖酵解發生在細胞質中。在有氧氣的情況下,丙酮酸被轉移到線粒體的內部,在那裡它在三羧酸迴圈中被處理以產生一些 ATP 和許多高能氫鍵。這些氫鍵被運送到線粒體的膜間隙,在那裡電子傳遞系統利用 ATPase 酶從 ADP 生成 ATP。

Localisation of aerobic reactions in Mitochondria

以下流程圖說明了高能氫離子如何透過高能傳遞系統移動,最終利用 ATPase 從 ADP 生成 ATP

Hydrogen transport system pathway

“用完的” (現在能量低的) 氫離子與氧氣結合生成水。

無氧呼吸

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在沒有氧氣的情況下,例如在劇烈運動的肌肉中,丙酮酸不會進入線粒體,而是被轉化為乳酸。


丙酮酸 ---> 乳酸

這一過程的 ATP 淨增益為 2 個分子 - 而不是有氧呼吸中的 38 個。這對大多數細胞維持細胞活動來說不夠。在沒有氧氣的情況下,細胞會迅速死亡。只有 4 分鐘的缺氧就會對腦細胞造成不可逆的損傷。

脂解

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脂肪透過一個複雜的過程分解以產生能量。以下流程圖顯示了涉及的途徑。

Lypolysis pathway in mitochondria

脂肪首先被分解成甘油和脂肪酸。甘油分子直接進入糖酵解途徑,脂肪酸被帶入線粒體。在那裡,透過一個稱為β-氧化的複雜過程,它被分解成兩個碳原子單位,然後被轉化為乙醯輔酶A。

蛋白質分解代謝

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蛋白質透過末端氨基酸的水解被分解。然後脫氨基該氨基酸,所得的有機酸進入糖酵解途徑或三羧酸迴圈。

糖原和糖異生

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糖原是葡萄糖的多糖,用於產生葡萄糖。雖然它存在於所有細胞中,但大部分儲存在肝臟和肌肉細胞中。它被分解以產生約 10% 的葡萄糖和 90% 的葡萄糖-6-磷酸。重要的是要注意,由於只有肝細胞具有將 G-6-P 轉換為葡萄糖的酶,因此只有肝臟糖原可以為迴圈葡萄糖庫提供葡萄糖。

結構

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glycogen polymer

糖原是葡萄糖分子的支鏈。

糖原分解代謝

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這裡顯示了糖原分解代謝的流程圖

glycogen catabolism

逆反應,即從葡萄糖合成糖原,相當複雜,細節不必在意。然而,將葡萄糖轉化為糖原的反應可以看作是可逆的:

糖異生

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糖異生是指從前體物質生成葡萄糖的過程,其途徑與糖酵解相反。需要注意的是,葡萄糖-6-磷酸的轉化只能在腎臟和肝臟中進行,因此實際上糖異生侷限於肝臟。下圖顯示了糖異生的流程圖。

Gluconeogenesis

理論上,葡萄糖可以透過乙醯輔酶 A 從脂肪酸生成,但由於細胞可以直接代謝脂肪酸作為 ATP 的來源,因此這種途徑產生的葡萄糖可能很少或根本沒有。

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