醫學生理學/胃腸道生理學/消化與吸收
食物的消化將大分子分解成更小的分子，適合在小腸中吸收。這發生在食糜在管道腔內和在小腸細胞的腸上皮連線處。
吸收表面積因小腸的腸皺襞和絨毛（見解剖結構）以及腸上皮細胞本身的微絨毛而大大增加，微絨毛形成刷狀緣。
如分泌部分所述，如果收集到沒有細胞碎片的小腸消化液，則不會看到酶。我們現在知道，小腸酶錨定在腸上皮細胞（腸細胞）的頂端（腔）邊緣，在刷狀緣。這阻止它們隨食糜向下遊沖刷。
腸細胞專門用於吸收食物成分，它被分為一個頂端或腔表面，在那裡進行最後的消化和吸收，以及一個基底/側表面，在那裡消化產物被傳遞到組織液。這兩個表面的轉運機制非常不同。頂端表面以許多微絨毛為特徵，這些微絨毛極大地增加了可用於吸收的表面積。緊鄰它的是一層非攪拌層粘液，消化產物必須穿透這層粘液才能被吸收。
在健康的腸道中，細胞之間的連線非常緊密，沒有洩漏。在細胞底部附近，有一個與組織間隙相連的空間。
小腸的酶包括幾種肽酶；幾種將二糖分解成單糖的酶，以及一種脂肪酶。這些酶在底物吸收透過上皮時起作用。
在本章中，我們將研究食物成分的消化機制，然後研究消化產物如何被吸收進入體內的機制。
碳水化合物被唾液和胰酶（α-澱粉酶）以及小腸壁的多種寡糖酶消化。下表顯示了作用於澱粉的酶。
| 來源 | 酶 | 啟用劑 | 底物 | 功能和/或產物 |
|---|---|---|---|---|
| 唾液 | 唾液α-澱粉酶（唾液澱粉酶） | Cl- | 澱粉 | 水解非末端α1:4鍵產生糊精、麥芽三糖和麥芽糖 |
| 胰腺 | 胰腺α-澱粉酶（唾液澱粉酶） | Cl- | 澱粉 | 水解非末端α1:4鍵產生糊精、麥芽三糖和麥芽糖 |
| 小腸粘膜 | ... | 葡萄糖 | ||
| 麥芽糖酶 | ... | 麥芽糖、麥芽三糖、α-糊精 | 葡萄糖 | |
| 乳糖酶 | ... | 乳糖 | 葡萄糖和半乳糖 | |
| 蔗糖酶 | ... | 蔗糖、麥芽糖、麥芽三糖 | 葡萄糖 | |
| α-糊精酶 | ... | α-糊精、麥芽糖、麥芽三糖 | 葡萄糖 | |
| 海藻糖酶 | ... | 海藻糖 | 葡萄糖 |
唾液腺的澱粉酶（又稱唾液澱粉酶）會被胃酸失活，但當食物進入胃時，它會首先儲存在胃的胃底，而不與酸混合，因此唾液澱粉酶可以持續作用，直到與胃酸混合，這可能需要一段時間。據估計，在食糜離開胃時，多達三分之一的碳水化合物被還原成多糖。另外三分之二由胰澱粉酶消化。
碳水化合物主要以植物碳水化合物（直鏈澱粉）和動物碳水化合物（糖原）以及一些糖，主要是二糖的形式攝入。在西方飲食中，大約 80% 以直鏈澱粉的形式存在。直鏈澱粉分支程度不高，主要由α1:4鍵連線的長鏈葡萄糖組成。纖維素是自然界中最豐富的澱粉，由β1:4鍵組成，在人體中不能消化，儘管結腸中的細菌作用確實分解了極少量的纖維素。
糖原是一種多支鏈澱粉，在 1:4 和 1:6 位點連線。
這形成了非常大的多支鏈澱粉顆粒。
腮腺和胰腺澱粉酶均水解 1:4 鍵，但不水解末端 1:4 鍵或 1:6 鍵。這將直鏈澱粉分解成主要是二糖，並將糖原與其 1:6 鍵分解成多糖。
這些作用的最終結果是許多二糖和多糖。它們由附著在小腸腸細胞上的酶分解成單糖，如下所示
葡萄糖透過鈉離子連線的協同轉運蛋白或同向轉運蛋白 (SGLT) 從腔內轉運到細胞內，因此高度依賴於腔內鈉離子的濃度。半乳糖使用相同的機制。（有關更多詳細資訊，請參閱細胞膜轉運部分）
果糖使用不同的機制，即易化擴散載體，並且獨立於鈉離子。
葡萄糖透過易化擴散載體跨越基底外側膜。
糖被吸收進入毛細血管，並輸送到肝臟。
蛋白質和多肽透過水解 C-N 鍵消化。
蛋白水解酶都是以非活性形式分泌的，以防止自身消化，並在腸腔內被啟用：胃胃蛋白酶原中的 HCl；胰酶中的腸肽酶和胰蛋白酶。這在分泌部分進行了討論。最後的消化由嵌入小腸刷狀緣的小腸酶完成。
這些酶分為內肽酶和外肽酶。內肽酶在肽鍵內部進行切割，外肽酶切割末端氨基酸。外肽酶進一步細分為氨基肽酶 - 從鏈的胺端切割末端氨基酸，以及羧基肽酶 - 從鏈的羧基端切割末端氨基酸。這裡以圖形方式說明了這一點
胃蛋白酶切割氨基酸的內部鍵，對於消化膠原蛋白尤為重要。這是肉類結締組織的主要成分。在沒有胃蛋白酶的情況下，小腸中的消化過程會很困難。胃蛋白酶消化了大約 20% 的蛋白質，其餘部分由胰酶和小腸酶消化。
| 來源 | 酶 | 啟用劑 | 底物 | 功能和/或產物 |
|---|---|---|---|---|
| 胃 | 胃蛋白酶（胃蛋白酶原） | HCl | 蛋白質和多肽 | 切割芳香族氨基酸的內部肽鍵^^ |
| 胰腺 | 胰蛋白酶（胰蛋白酶原） | 腸肽酶 | 蛋白質和多肽 | 切割鹼性氨基酸羧基側的肽鍵^（精氨酸或賴氨酸） |
| 胰凝乳蛋白酶（胰凝乳蛋白酶原） | 胰蛋白酶 | 蛋白質和多肽 | 切割芳香族氨基酸羧基側的肽鍵^^ | |
| 彈性蛋白酶（原彈性蛋白酶） | 胰蛋白酶 | 彈性蛋白和其他蛋白質 | 切割脂肪族氨基酸羧基側的肽鍵^^^ | |
| 羧基肽酶 A（原羧基肽酶 A） | 胰蛋白酶 | 蛋白質和多肽 | 切割具有脂肪族或芳香族側鏈的羧基末端氨基酸的肽鍵 | |
| 羧基肽酶 B（原羧基肽酶 B） | 胰蛋白酶 | 蛋白質和多肽 | 切割具有鹼性側鏈的羧基末端氨基酸的肽鍵 | |
| 小腸粘膜 | 腸肽酶 | ... | 胰蛋白酶原 | 胰蛋白酶 |
| 氨基肽酶 | ... | 多肽 | 從肽中切割氨基末端氨基酸 | |
| 羧基肽酶 | ... | 多肽 | 從肽中切割羧基末端氨基酸 | |
| 內肽酶 | ... | 多肽 | 切割肽的中間部分 | |
| 二肽酶 | ... | 二肽 | ----> 兩個氨基酸 |
^ 芳香族氨基酸是包含芳香環的氨基酸。它們包括苯丙氨酸、組氨酸、色氨酸和酪氨酸。
^^ 鹼性氨基酸在低於其 pKa 的 pH 值下呈極性和帶正電荷，並且非常親水。它們包括組氨酸、賴氨酸和精氨酸。
^^^ 脂肪族意味著蛋白質側鏈僅包含碳或氫原子。
幾種不同的轉運系統將氨基酸轉運到腸細胞，每種系統都處理不同的氨基酸組。其中大多數是鈉離子依賴性協同轉運蛋白。二肽和三肽透過 H+ 離子依賴性協同轉運蛋白轉運。在細胞內，多肽可以被還原成氨基酸，也可以完整地跨越細胞。
它們透過協同轉運蛋白和易化轉運蛋白跨越基底外側邊界轉運。
一些大的肽或蛋白質可以透過轉胞吞作用跨越細胞膜。這對幼兒尤為重要，是母乳中的免疫球蛋白傳遞給孩子的機制。執行此功能的腸上皮細胞可能位於利伯庫恩隱窩中，事實上，嬰兒隱窩開口比年長兒童和成人要寬得多。
這種機制在成年人中也起作用，但程度較小。
脂肪由脂肪酶消化，脂肪酶水解甘油-脂肪酸鍵。膽汁鹽在脂肪消化和吸收中尤為重要，它可以乳化脂肪，使其溶解在食糜中形成微膠粒，並增加胰脂肪酶發揮作用的表面積。
脂肪酶存在於口腔、胃和胰腺中。由於舌脂肪酶被胃酸滅活，因此以前人們認為它主要存在於口腔中，用於口腔衛生和抗菌作用。然而，它可以在儲存於胃底部的食物中繼續發揮作用，多達30%的脂肪可以被這種脂肪酶消化。胃脂肪酶在人體中並不重要。胰脂肪酶是大多數脂肪消化的主要來源，它與膽汁鹽協同作用。
下表顯示了脂肪消化酶。
| 來源 | 酶 | 啟用劑 | 底物 | 功能和/或產物 |
|---|---|---|---|---|
| 口腔 | 舌脂肪酶 | ... | 甘油三酯 | 脂肪酸和1,2-二甘油酯 |
| 胃 | 胃脂肪酶 | ... | 甘油三酯 | 脂肪酸和甘油（對人體不重要） |
| 胰腺 | 胰脂肪酶 | ... | 甘油三酯 | 單甘油酯和脂肪酸 |
膽汁鹽由肝臟分泌，具有疏水和親水兩面。它們會附著在脂肪球上，乳化脂肪，使其形成微膠粒。
下圖顯示了微膠粒的結構，以及膽汁鹽的生化結構。
微膠粒體積小，由於其外部具有親水性，因此可以使脂肪有效地像水溶性顆粒一樣。這使它們能夠穿透緊貼小腸上皮細胞的非攪拌層，並被吸收。
在沒有膽汁鹽的情況下，只有極少量的脂肪酸可以穿透這層，大部分脂肪會未消化和未吸收地透過腸道，導致脂肪瀉（脂肪便）。
微膠粒使脂肪酸和膽固醇能夠穿過非攪拌層並接觸到刷狀緣，在那裡它們很容易穿過脂溶性細胞膜。少數較小的遊離脂肪酸會跨過細胞膜，並從基底外側邊界排出，進入毛細血管。但大多數脂肪酸會進入光面內質網，在那裡它們被重新包裝成乳糜微粒。乳糜微粒透過胞吐作用從細胞中排出。
乳糜微粒不會進入毛細血管，而是進入淋巴系統，並透過胸導管運送到胸腔。胸導管通向上腔靜脈。
RNA和DNA被胰酶和腸粘膜酶分解。
| 來源 | 酶 | 啟用劑 | 底物 | 功能和/或產物 |
|---|---|---|---|---|
| 胰腺 | 核糖核酸酶 | ... | RNA | 核苷酸 |
| 脫氧核糖核酸酶 | ... | DNA | 核苷酸 | |
| 腸粘膜 | 核酸酶 | ... | 核酸 | 嘌呤和嘧啶鹼基以及戊糖 |
鹼基透過主動轉運吸收，戊糖與其他糖一起吸收。
脂溶性維生素A、D和E在小腸上段吸收。導致脂肪吸收不良的因素也會影響這些維生素的吸收。維生素B12在迴腸中吸收，需要與內因子結合才能被吸收，內因子是一種由胃分泌的蛋白質。如果缺乏內因子，維生素B12就不會被吸收，導致惡性貧血。
在水溶性維生素中，葉酸和B12跨越頂端膜的轉運不依賴Na+，但其他水溶性維生素透過Na+共轉運體吸收。
人體吸收的鈣約佔鈣攝入量的30%到80%。這一點以及Ca++吸收與維生素D衍生物1,25-二羥基膽鈣化醇的關係將在關於Ca代謝的章節中進一步討論。吸收率取決於人體的Ca++需求。
幾乎所有的鐵吸收都發生在十二指腸的亞鐵（Fe2）形式中。三價鐵（Fe3）形式透過三價鐵還原酶轉化為亞鐵。一種名為DMT1的蛋白質轉運蛋白負責在腸上皮細胞頂端表面進行吸收。血紅素分子透過HT蛋白質轉運蛋白轉運。在腸上皮細胞的基底外側，亞鐵離子透過名為鐵轉運蛋白（FP）的轉運蛋白轉運到間質液中。
在血漿中，亞鐵形式會重新轉化回三價鐵形式，並與一種鐵轉運蛋白轉鐵蛋白（TF）結合。
小腸每天需要重新吸收9升液體，其中2升來自外部，7升來自內部。在健康狀態下，除了200毫升之外，其他液體都會被重新吸收。大約1500毫升液體從小腸流入結腸。
大腸上皮細胞之間的連線比小腸要緊密得多，這可以防止鈉洩漏到腸腔中。大部分水分和電解質在升結腸被吸收。
儘管蛋白質和糖通常在液體到達大腸時已經被完全吸收，但結腸仍能吸收這些物質。一些難以消化的物質，如豆類，可以被結腸細菌消化，這些細菌甚至可以消化少量的纖維素。