跳轉到內容

神經科學/細胞神經生物學/動作電位

來自華夏公益教科書,開放的書籍,開放的世界

動作電位的特徵

[編輯 | 編輯原始碼]

動作電位具有幾個組成部分。在膜電位與時間的關係圖上,斜率變得陡峭,電位在過沖階段超過 0 mV。之後,電位回落,然後出現負後電位,最後恢復到靜息電位。

實驗產生

[編輯 | 編輯原始碼]

動作電位在軸突起始段產生。它們的頻率可能不同,但通常幅度不會改變。如果將記錄電極放置在細胞附近,就可以記錄跨膜的動作電位。可以透過電極注入電荷,這會導致去極化,當膜電位達到閾值時,就會導致尖峰。在正常放電的神經元中,只要膜電位保持在閾值以上,細胞就會持續產生動作電位。此外,如果去極化增加到更正的電位,這些細胞會以更快的速率放電。其他神經元在長時間的去極化過程中停止放電動作電位,因此被稱為“爆發神經元”。它們的放電模式是適應的一種非常簡單的形式。

動作電位電流

[編輯 | 編輯原始碼]

可以使用電流鉗來監測電流。注射電極將透過注射閾上電壓來觸發動作電位,但跨膜的電位保持穩定。負偏轉代表正電荷的流入,正偏轉代表正電荷的流出。霍奇金使用 TTX(河豚毒素)來阻斷電壓門控鈉通道。他們發現這會阻斷動作電位的內向成分。使用 TEA(四乙基銨,鉀通道的拮抗劑),他們抑制了動作電位的外向成分,並且他們可以觀察到動作電位的電流與時間的關係圖,並外推鉀和鈉的電流與時間的關係圖。當施加閾上電位時,鈉通道開啟,然後關閉,即使膜是去極化的。鉀電壓門控通道在去極化持續的情況下不會關閉。鈉電壓門控通道電流是“不滅活”/“切線”電流,鉀電壓門控通道電流是“持續”和“滅活”電流。

正鈉/負鉀反饋

[編輯 | 編輯原始碼]

如果鈉和鉀通道都開啟,就會出現雙向流動,但滲透性不同。在去極化過程中,鈉會迅速使膜去極化,然後停止。它會逐漸洩漏回平衡。鉀流動使膜復極化,但流動速度較慢。當足夠的鈉通道讓進足夠的鈉,以至於鉀的流出無法平衡去極化時,去極化就會繼續,併發生動作電位。在閾值以下,鉀通道開啟以增加鉀離子電流。在閾值去極化時,負反饋迴圈不會停止,而是被淹沒。如果沒有鈉湧入,鉀不會很快穿過膜。

測量技術

[編輯 | 編輯原始碼]

電流鉗技術

[編輯 | 編輯原始碼]

可以將毛細管吸管在末端點燃,將尖端熔化成微米尺寸的開口,以獲得有用的毛細管,然後將其充滿鹽溶液。將吸管尖端放到膜附近,使用負壓,可以拉入膜的一部分。形成一個不可滲透的密封,防止離子進出。可以測量單個通道的電流。在圖表中,電流呈方形。正電流或負電流指示電流流動的方向,可以識別流動的離子。根據通道型別,可以使用電壓或神經遞質來控制特定通道的開啟和關閉。通道要麼開啟要麼關閉。通道開啟的時間越長,跨膜的電荷流動時間就越長。

電壓鉗技術

[編輯 | 編輯原始碼]

快速的大幅度電位變化是離子通道活動的產物。電壓鉗技術的目的是記錄膜電流(而不是電位)。使用兩個電極:一個用於注入電壓,另一個用於監測膜電位。連線這兩個電極的是一個糾錯放大器。該放大器向細胞注入設定電壓,並使用監測電極檢測變化並在注射電極處進行補償。目的是在電氣上強迫膜保持在某個電位,然後監測反饋,以檢視哪些電流透過膜。

動作電位的機制

[編輯 | 編輯原始碼]

電壓門控通道

[編輯 | 編輯原始碼]

它們在蛋白質結構中有一個電壓感測器。它們包含帶電的氨基酸,這些氨基酸會對膜電壓的變化做出反應。當膜上有更多的正電荷時,蛋白質中的正氨基酸會被排斥,在蛋白質內部產生一種力,導致構象發生變化。當膜處於 -10mV 時,通道有 10-15% 的時間處於開啟狀態。當處於 -10mV 時,通道有 80% 的時間處於開啟狀態,在 20mV 時,通道有 95% 的時間處於開啟狀態。

全細胞電流

[編輯 | 編輯原始碼]

所有單通道電流的總和。如果記錄單個 Na 通道,去極化會增加開放通道的發生率。在總和中再新增兩個通道,最大可能的總電流就會增加。隨著數量的增加,曲線代表 Na 部分的整個細胞電流曲線。三個圖形顯示了在一次動作電位期間 K 的電流、Na 的電流和總電流;圖形將動作電位曲線與 Na 和 K 通道電流的圖形對齊,以便可以觀察動作電位的哪個部分是由特定的離子通道引起的。AP 洩漏通道恢復靜息電位後。當達到峰值去極化時,Na 通道已關閉,而 K 通道已開啟,迅速從峰值下降。Na 的內流導致動作電位的上升部分,而 K 的外流使膜電位回落。

K 和 Na 通道差異

[編輯 | 編輯原始碼]

Na 通道具有快速啟動和快速關閉的特點:失活通道。K 與之相反,啟動緩慢,關閉緩慢:非失活通道。這種差異是由兩種蛋白質的差異造成的。Na 通道有兩個門:啟用門和失活門。啟用門對電位敏感。當啟用門關閉時,失活門也關閉。當細胞內部去極化時,啟用門會迅速開啟。失活門由負電蛋白質組成,會被細胞內環境正電變化緩慢地排斥,因此它透過進入通道孔來關閉通道。

K 通道。有一個由膜電位啟用的單門,因此只要膜具有特定的電位,它就會一直保持開啟狀態。Na 和 K 電導 Na 的電導特點是快速啟動和快速偏移。K 的電導特點是啟動緩慢,偏移緩慢。膜電位在時間上與 K 和 Na 電導的圖形在不同的線上對齊。AP 的上升對應於 Na 電導的變化,而 AP 的下降對應於 K 電導。K 的緩慢偏移會造成一個下衝。這會建立一個不應期,在此期間無法產生另一個 AP,因為在下降期間的動作電位需要比在靜息電位期間更大的 Na 內流。此外,如果 Na 通道上的球體尚未釋放,Na 通道就無法傳導電流,從而形成絕對不應期,在此期間無論膜電位如何,都無法產生動作電位。蛋白質複合物阻止 Na 通道釋放後就是相對不應期,在此期間更難。

其他型別的電壓門控通道

[編輯 | 編輯原始碼]

Ca 離子可以使峰值在 K 使電位恢復之前保持相對較長的時間。Ca 可以啟用 Ca 啟用的 Na 通道,這些通道有助於產生動作電位波形。

華夏公益教科書