神經科學/細胞神經生物學/神經遞質
如前所述，神經遞質是在神經系統中充當資訊的分子。這些分子的複雜程度從只有兩個碳原子的甘氨酸遞質到大型蛋白質不等。神經遞質主要分為三大類
| 氨基酸 | 胺類 | 肽類 |
|---|---|---|
| GABA | 乙醯膽鹼(ACh) | 膽囊收縮素 (CCK) |
| 穀氨酸 (Glu) | 多巴胺 (DA) | 強啡肽 |
| 甘氨酸 (Gly) | 腎上腺素 | 腦啡肽(Enk) |
| 組胺 | N-乙醯天冬氨醯穀氨酸(NAAG) | |
| 去甲腎上腺素 (NE) | 神經肽Y | |
| 血清素 (5-HT) | 生長抑素 | |
| P物質 |
要將一種化學物質歸類為神經遞質，它必須滿足三個標準：它必須在突觸前末梢合成並儲存，在刺激時從末梢釋放，並且它必須在突觸後細胞上具有特異性受體。可以使用免疫細胞化學和原位雜交來證明化學物質的合成和儲存。可以使用化學分析來證明化學物質在刺激時的釋放。可以透過神經藥理學方法或放射自顯影來證明受體的存在。
奧托·勒維的青蛙心臟實驗首次證明了神經遞質的存在。將兩隻青蛙心臟放在兩個獨立但連線的腔室中，浸在溶液中。勒維刺激了一顆心臟，另一顆心臟也被刺激了。第二顆心臟的刺激與第一顆心臟的刺激相同，但由於分子必須穿過連線兩個腔室的溶液而被延遲。在這種情況下，化學物質是乙醯膽鹼。
神經遞質有很多，但基本的遞質是氨基酸類神經遞質：穀氨酸、GABA（γ-氨基丁酸）和甘氨酸。此外，還有乙醯膽鹼、血清素和兒茶酚胺：多巴胺、去甲腎上腺素和腎上腺素。其他神經遞質還包括組胺、阿片類、氣體 (NO, CO)、脂類、內源性大麻素和神經肽。
神經遞質的合成、運輸和包裝方式略有不同，具體取決於它們是小型分子神經遞質還是神經肽。小型分子神經遞質由胞質蛋白合成，這些蛋白緩慢地運輸到末梢。在末梢，神經遞質的合成發生。對於大型神經肽，前體蛋白的合成發生在胞體，然後神經肽被包裝。囊泡進行快速的順向運輸，在運輸過程中，大型前體蛋白被切割形成神經肽。因此，雖然小型分子神經遞質是在末梢合成的，但神經肽是在胞體中部分合成，並在運輸過程中部分合成。
軸突末梢可以釋放大型神經肽神經遞質和小型分子神經遞質。含有小型分子神經遞質的突觸小泡（小）會停留在膜上等待釋放，而含有神經肽的突觸顆粒（大）則會停留在更後面的膜外。距離上的差異造成了胞吐作用的不同條件：低頻放電會導致軸突末梢內[Ca2+]較低，僅足以釋放小型分子神經遞質囊泡。高頻放電會導致細胞內[Ca2+]較高，這會導致大型神經肽顆粒的胞吐作用。
穀氨酸是一種興奮性氨基酸神經遞質。穀氨酸由谷氨醯胺酶從谷氨醯胺合成。釋放後，它被星形膠質細胞和神經元膜上的穀氨酸轉運體吸收。它被谷氨醯胺合成酶轉化回谷氨醯胺。轉運體將谷氨醯胺從星形膠質細胞轉移到神經元的軸突末梢，在那裡進行重新包裝。穀氨酸的突觸後受體包括三種類型的離子型受體，AMPA、卡因酸和NMDA，以及八種代謝型受體，mGluR1 到 mGluR8。
γ-氨基丁酸，或GABA，是一種抑制性氨基酸。它的合成由穀氨酸透過穀氨酸脫羧酶進行。GABA 具有離子型受體 GABAA，它直接控制 Cl- 通道，並且具有代謝型受體 GABAB，它間接控制 K+ 和 Ca2+ 通道。GABA 的再攝取由星形膠質細胞和神經元進行，轉運體也負責它的迴圈和分解。
乙醯膽鹼，或ACh，是另一種小型分子神經遞質。它的前體是乙醯輔酶 A 和膽鹼（一種氨基酸），它是由乙醯轉移酶合成的。釋放後，它在突觸中被乙醯膽鹼酯酶分解成乙酸和膽鹼。膽鹼轉運體將膽鹼帶回末梢，在那裡重新合成乙醯膽鹼。ACh 具有菸鹼受體，它是離子型的，以及毒蕈鹼受體，它是代謝型的。在中樞神經系統中，ACh 由三個區域產生：PMT 複合體，它投射到基底前腦；Meynart 基底核，具有皮質投射；以及內側隔區，它也投射到皮質。在阿爾茨海默病患者中，ACh 系統開始無法產生足夠的 ACh。在自主神經系統中，有兩個分支，交感神經和副交感神經。交感神經系統僅在節前神經元中使用乙醯膽鹼，但在節後神經元中不使用乙醯膽鹼。副交感神經系統在節前神經元和節後神經元中都使用 ACh。副交感神經這個詞中比交感神經這個詞包含更多的 "a"，所以它必須使用更多的 ACh（這是記憶交感神經系統僅在一個分支中使用 ACh 的方法）。
兒茶酚胺是一組具有兒茶酚化學基團的遞質，它們都由相同的化學途徑合成。多巴胺、去甲腎上腺素和腎上腺素是神經遞質。前體是酪氨酸，它是一種氨基酸，DOPA 化學物質由酪氨酸羥化酶從酪氨酸合成。多巴胺然後由 DOPA 脫羧酶從 DOPA 合成。去甲腎上腺素由多巴胺 β-羥化酶從多巴胺合成，腎上腺素由去甲腎上腺素透過 PNMT 合成。兒茶酚胺與情緒、壓力、體液和能量穩態以及自主功能有關。有兩種代謝型腎上腺素受體、兩種去甲腎上腺素受體和四種多巴胺受體。
多巴胺系統大致可分為三個來源。腹側被蓋區投射到皮質的前額葉，與精神分裂症和獎賞系統有關。黑質投射到紋狀體，其產生多巴胺不足與帕金森病相關；該系統影響精細運動控制。基底下丘腦投射到神經內分泌細胞，調節垂體後葉功能，包括催乳素分泌。
去甲腎上腺素系統
[edit | edit source]中樞去甲腎上腺素系統有兩個主要來源，腦橋和延髓。在腦橋中，去甲腎上腺素在藍斑和背側NA束中產生。在延髓中，孤束核、腹外側延髓和腹側NA束負責去甲腎上腺素的產生。這五個區域在整個大腦中彌散性投射，該系統影響覺醒和情緒。在自主神經系統中，去甲腎上腺素用於交感神經的節後神經元（β受體）。
5-羥色胺
[edit | edit source]5-羥色胺 (5-HT) 是另一種從氨基酸合成的神經遞質，它透過兩個步驟合成：5-羥色氨由色氨酸羥化酶從色氨酸合成，然後 5-羥色胺 (5-HT，或 5-羥色胺) 由芳香族 L-氨基酸脫羧酶從 5-羥色氨合成。5-羥色胺受體編號為 5-HT1 到 5-HT7；5-HT4 被認為不會在大腦中使用，而 5-HT3 是一個離子型受體（其他六個是代謝型）。5-羥色胺在中縫核中產生，投射到脊柱影響疼痛，而投射到大腦的其他部分影響覺醒、情緒和睡眠/覺醒週期。
下丘腦神經肽
[edit | edit source]下丘腦圍繞第三腦室排列成三層，分別是室周層、內側層和外側層。在下丘腦下方是垂體，它是一個突起。垂體有兩個部分：垂體後葉和垂體前葉。垂體後葉含有釋放催產素的大細胞神經內分泌細胞，催產素介導排乳反射，血管加壓素（或抗利尿激素），調節血容量和滲透壓。垂體前葉含有釋放神經肽的小細胞神經內分泌細胞，這些神經肽引起激素分泌。