神經科學/細胞神經生物學/軀體感覺系統
存在許多不同的感覺系統。軀體感覺系統介導觸覺,本體感覺部分傳遞有關身體內部的資訊。聽覺系統提供聽覺,位於同一區域的是前庭系統,它提供平衡感。嗅覺系統和味覺系統介導嗅覺和味覺。將外部訊號轉換為大腦中的化學訊號被稱為轉導,各種系統中的感覺轉導有一些共同特徵。感覺受體(在軀體感覺和嗅覺系統中是神經元,在視覺、聽覺、味覺系統中是上皮細胞)與一箇中間神經元突觸,該中間神經元將訊號傳遞到大腦。知覺可以從四個方面變化:感覺模式(聽覺、視覺等)、強度、持續時間和位置。感覺的變化編碼為動作電位的變化。
有五種主要的感覺模式:視覺、觸覺、嗅覺、味覺和聽覺。在每個感覺模式中,可能存在亞模式(在觸覺中,有觸覺、壓力和溫度)。每個感覺模式都有一個特定的受體。視覺轉導需要光感受器;聽覺需要機械感受器;味覺和嗅覺需要化學感受器,觸覺系統使用機械感受器、熱感受器和傷害感受器(疼痛感受器)。這五種感覺模式都有其自己的通路,並透過丘腦的亞核中繼,最終終止於皮層的特定區域。
刺激的強度有一個閾值;也就是說,感知刺激需要一個最小刺激。強度以兩種方式編碼:動作電位的頻率和群體。更強的刺激會導致更高的動作電位頻率。此外,更大的刺激會影響更大的區域,導致更多細胞對刺激做出反應,這被感知為更強烈的刺激。
皮膚受體包括四種類型的機械感受器,它們具有不同的感受野大小和適應速度。有兩種感受野很大的機械感受器:帕氏小體和魯菲尼小體。雖然它們都對來自皮膚大面積的刺激做出反應,因此不適合準確定位刺激,但帕氏小體的適應速度很快,而魯菲尼小體的適應速度較慢。適應速度是指機械感受器對刺激做出反應的速度。緩慢適應意味著感受器對刺激的反應很慢,當刺激消失時,反應也會緩慢下降。快速適應意味著感受器會迅速做出反應,但不會給出持續的反應。兩種機械感受器具有小的感受野:墨氏盤和麥斯納小體。墨氏盤反應緩慢,而麥斯納小體反應迅速。除了這四種受體外,皮膚還包含傷害感受器(疼痛感受器,通常是遊離神經末梢)和熱感受器(對溫度敏感)。
皮節是脊髓特定部位的感受野。具體來說,是指構成脊神經、背根和脊髓節段感受野的皮膚區域。
所有受體都會適應刺激,即感受器的電位幅度隨著持續刺激而降低。緩慢適應的受體經歷緊張(持續)啟用,而快速適應的受體僅在刺激開始和結束時做出反應,而在兩者之間則沒有反應。這種差異區分了短暫和持久的感覺訊號。
有四種類型的初級傳入纖維(神經纖維):最大的是 Aα 纖維,其直徑通常在 13 到 20 微米之間。訊號在 Aα 傳入纖維中以 80 到 120 米/秒的速度傳遞,並攜帶來自骨骼肌本體感受器的資訊。Aβ 傳入纖維直徑為 6-12 微米,以 35-75 米/秒的速度傳遞來自皮膚機械感受器的資訊。Aγ 傳入纖維直徑為 1-5 微米,以 5-30 米/秒的速度傳遞關於疼痛和溫度的資訊。三種 A 型傳入纖維都是有髓鞘的,這會增加傳遞速度。第四種傳入纖維是 C 纖維,它是無髓鞘的,直徑為 0.2-1.5 微米,以 0.2-5 米/秒的速度傳遞有關溫度、疼痛和瘙癢的資訊。
軀體感覺系統的每個感覺模式都有一些共同的元素。從受體開始,感覺系統透過初級感覺神經元將資訊傳遞到感覺通路,然後將資訊傳遞到大腦。傳遞關於觸覺和壓力的資訊的受體是機械的;對於溫度,有熱感受器,疼痛感受器稱為傷害感受器。初級感覺神經元是感覺系統中第一個做出反應的神經元,稱為一階神經元。它們透過背根神經節投射到脊髓內突觸,並在另一端(周圍端)有一個受體。此時,每個感覺模式都會遵循其自己的通路。機械感受器遵循背柱-內側丘系,該通路中的第二個神經元位於延髓。熱感受器和傷害感受器遵循脊髓丘腦束,它們的二階神經元位於與其皮節相對應的脊髓節段的背角。
背柱-內側丘系用於傳遞觸覺和本體感覺資訊,首先沿著同側(與輸入同側)的背柱向上,直到到達延髓。投射在背柱核(包括薄束核和楔束核)中突觸。接下來,通路交叉到對側(與輸入對側),並繼續到丘腦的腹後核。在丘腦(仍然位於對側)中突觸後,通路繼續到初級軀體感覺皮層。
脊髓丘腦束傳遞溫度和疼痛資訊,透過同側背角進入脊髓,並立即交叉,投射到對側的次級神經元。該通路沿著脊柱一直向上延伸到丘腦的腹後核。從丘腦開始,通路繼續延伸到初級軀體感覺皮層(對側)。在軀體感覺皮層中,身體的每個部位都由特定的區域表示,即身體的每個部位構成了軀體感覺皮層中一些神經元群體的感受野。