植物科學/擬南芥根系發育

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待辦事項

總結擬南芥根系對生物學研究的意義
更一致地填充各部分內容

以下是關於這篇綜述將討論內容的臨時計劃

擬南芥幼苗概述
根概述
組織
發育區
根分生組織的結構
細胞初始
初生根與側根（胚胎起源與胚後起源）
擬南芥幼苗根中的激素
影響根系發育的生物和非生物因素

引言

植物根系負責養分和水分的吸收，併為植物提供物理支撐。大部分根系由胚後起源的側根構成。側根發育受多種因素控制，包括植物和土壤中的養分濃度（Lopez-Bucio 等人，2003；Malamy，2005，綜述）。這種可塑性使根系能夠適應土壤這一非常異質且不斷變化的環境，因此對於植物的生存至關重要（Grime 等人，1986；Hodge，2004）。模式植物擬南芥的根系是研究植物發育基礎的非常有用的工具。擬南芥根系結構簡單，根分生組織是研究幹細胞生物學的極佳體系。

根頂端分生組織 (RAM)

初生根的生長髮生在根頂端分生組織 (RAM) 中。與莖頂端分生組織 (SAM) 不同，RAM 向兩個方向產生細胞。RAM 產生一個稱為根冠的組織帽，覆蓋根的遠端頂端。根冠在根穿過土壤時保護根尖。1999）。根冠感知和處理許多環境刺激，並相應地調節根的生長方向。重力（向重力性）、光（向光性）、障礙物（向觸性）、溫度梯度（向熱性）、溼度（向水性）、離子和其他化學物質（向化性）都是根冠感知和處理的環境刺激的例子（Hasenstein & Evans 1988；Ishikawa & Evans 1990；Okada & Shimura 1990；Fortin & Poff 1991；Takahashi 1997；Eapenet al. 2003）。

細胞不斷從根冠的外表面脫落。RAM 還近端產生細胞，這些細胞構成根體本身，但與 SAM 不同，RAM 不產生側附屬物。

根分生組織是一個很大程度上不變的結構，由少數幾種組織型別組成，這些組織型別經歷可預測的分裂，並且不產生側結構（Dolan 等人，1993）。初生根組織以同心圓柱體的形式排列，從外到內依次為表皮、基本組織（皮層和內皮層）和維管柱（中柱鞘和維管束）。這些組織又由縱向細胞列組成，這些細胞列起源於稱為初始細胞的單個細胞Scheres 等人，1994）。初始細胞滿足幹細胞的最小定義，即每次分裂產生兩個細胞：再生初始細胞和一個子細胞，該子細胞透過進一步的分裂輪次逐漸分化。兩個末端組織，即柱狀體（中央）和側根冠，也由初始細胞的活動產生。所有組織型別的初始細胞共同圍繞著一組 4 到 7 個在擬南芥中被稱為靜止中心 (QC) 的有絲分裂活性較低的細胞。幾乎每個動物系統都依賴於區域性訊號傳導來形成一個幹細胞生態位或微環境，以促進幹細胞狀態（在 Spradling 等人，2001；Fuchs 等人，2004 中綜述）。雷射消融實驗表明，植物根也存在這種情況，並且已經確定 QC 是抑制接觸初始細胞分化的訊號來源（van den Berg 等人，1997）。QC 細胞定位幹細胞生態位，但也以其自身的方式表現為幹細胞。偶爾的 QC 分裂是自我更新的，並補充已從其位置移位的初始細胞（Kidner 等人，2000）。關於決定 QC 或初始細胞特性的分子機制知之甚少。幹細胞命運與 QC 和柱狀體根冠初始細胞中植物激素生長素感知的區域性最大值的位置相關（Sabatini 等人，1999）。生長素訊號傳導對於胚胎中 QC 的起始是必要的（Hardtke 和 Berleth，1998；Hamann 等人，2002）

RAM結構

在許多根分生組織中，細胞列可以追溯到一小群初始細胞。通常，這些初始細胞以分層排列的方式組織，每一層產生特定的組織。在蘿蔔中，第 1 層產生根冠和表皮，第 2 層產生皮層，第 3 層產生維管束。在玉米中，第 1 層僅產生根冠，第 2 層產生表皮和皮層，第 3 層產生維管束。其他植物沒有分層排列或只有一層初始層。許多低等植物，如蕨類植物，有一個稱為頂端細胞的單個大的錐體細胞。頂端細胞在其四個面上交替分裂，是分生組織中所有細胞的最終來源。

根尖分生組織的中心是被一個**靜止中心**佔據，該中心的有絲分裂活性很低。**靜止中心**在活躍生長的根中最為明顯，而在休眠、碳水化合物飢餓或**根冠**去除時會消失。這是分生組織中細胞列追蹤到的相同區域，據推測包含根的起始細胞。證據表明，靜止中心確實起著起始細胞區域的作用。秋水仙素會在處理時誘導任何正在進行有絲分裂的細胞發生多倍體化。在用秋水仙素處理的活躍生長的根中，多倍體細胞的區域是短暫的，表明在處理時沒有起始細胞正在分裂。如果在秋水仙素處理之前透過去除**根冠**來消除靜止中心，那麼就會產生穩定的多倍體細胞區域，並在靜止中心重新建立後持續存在。因此，靜止中心中起始細胞的不頻繁分裂是根尖分生組織細胞來源。最近的細胞譜系實驗使用了轉座子啟用GUS報告基因來標記根細胞譜系，得出了相同的結論。

手術操作提供了關於根尖分生組織結構的資訊。將**靜止中心**手術切除並轉移到無菌培養基中，可以再生分生組織並生長為根。將根尖分生組織一分為二可以形成兩個分生組織和兩個根。這些實驗證明了根尖分生組織的組織能力。對具有高度分層分生組織的玉米進行的實驗表明，分層結構對於正常功能不是必需的。透過切向切口去除玉米根尖分生組織的部分，當根尖分生組織再生時，切割側不再存在分層排列，但在未受損的一側仍然存在。儘管細胞的結構排列從一側到另一側有所不同，但分生組織仍然產生正常的根。因此，分層結構可能反映了細胞分裂的“現狀”模式，但在根組織的正常產生中沒有功能意義。

根尖分生組織的胚胎起源

根尖分生組織包含植物胚胎中唯一來源於懸垂體而不是胚體本身的細胞。根尖分生組織的一部分來源於胚體本身，但**靜止中心**和柱狀根冠起始細胞（見下文）來源於懸垂體的最後一個細胞，稱為胚柄。

擬南芥根

擬南芥根具有簡單的結構。擬南芥根中組織和細胞型別數量異常少。它在表皮、皮層、內皮層和中柱鞘組織中都只有一層細胞，以及在維管組織中也有一套簡單的細胞。此外，每一層中的細胞數量也相當恆定。例如，擬南芥初生根始終具有八列皮層細胞、八列根毛細胞以及大約10-14列非毛細胞存在於表皮中。此外，根分生組織中每種組織型別的發育起源都已確定。

擬南芥根是一個高度有序的結構，由同心圓狀的細胞組成，新的細胞在遠端根尖新增[4]。這種徑向模式起源於一小群幹細胞，這些幹細胞圍繞著根分生組織中心的四個“靜止中心”細胞（圖1）。靜止中心本身的有絲分裂活性非常低，但其功能是維持相鄰細胞的幹細胞狀態。在推進的根尖前方形成的細胞分化形成根冠，在它們穿過土壤時保護靜止中心和幹細胞生態位。在生長尖端留下的細胞中，分裂最終讓位於快速細胞伸長而不分裂的階段，這標誌著分生組織區的結束和伸長區的開始（圖1）。伸長的細胞隨後開始分化，最明顯的標誌是根毛的出現[4]。因此，除了其徑向組織外，根還具有更一般的近端-遠端活動模式。

擬南芥根非常小且簡單：徑向模式由6種不同組織的同心圓排列組成，每種組織都只有一層細胞厚。這使得每個細胞都可以追溯到分生組織中的特定祖細胞。所有細胞都可以追溯到一小群稱為原分生組織的細胞（見講義），並且原分生組織中細胞分裂的模式是不變的。命運圖譜顯示，胚胎根尖分生組織的中央細胞和柱狀根冠細胞來源於第一次合子分裂形成的基部細胞，而原分生組織的其餘部分則來源於頂端細胞。

細胞訊號傳導和根尖分生組織的組織

雖然擬南芥根尖分生組織中的細胞分裂通常遵循一定的模式，產生相對不變的細胞譜系，但雷射消融研究表明，位置而不是譜系是決定細胞命運（身份）的重要因素。例如，如果消融一個皮層起始細胞，一箇中柱鞘細胞將侵入空出的空間，承擔皮層起始細胞的細胞分裂模式，併產生皮層和內皮層衍生物。因此，當細胞的位置發生改變時，細胞的命運從中柱鞘細胞轉變為皮層起始細胞。

這些研究還表明，根尖分生組織近端的已分化細胞會影響根尖分生組織中細胞的命運。皮層/內皮層起始細胞進行橫向分裂，之後子細胞進行垂周分裂以產生內皮層和皮層。如果消融三個相鄰的皮層起始細胞子細胞，使得一個皮層起始細胞不再與任何子細胞接觸，則該起始細胞仍然分裂產生一個子細胞，但現在該子細胞不再進行典型的非對稱垂周分裂以產生皮層和內皮層細胞列。因此，更成熟的分化細胞指導起始細胞的分裂和分化模式（van den Berg，1995）。

兩個突變體表現出相同的表型：內皮層和皮層被單層細胞取代。在短根突變體中，單層具有皮層的特徵，因此shr是指定內皮層身份所必需的。相反，scarecrow在單層中既具有內皮層特徵也具有皮層特徵，因此似乎參與了產生這兩層的細胞分裂的指定。

靜止中心調節鄰近細胞的分化。如果消融一個或兩個靜止中心細胞，不再與靜止中心細胞直接接觸的柱狀根冠起始細胞停止分裂並作為柱狀根冠細胞進行分化。類似地，不再與靜止中心細胞直接接觸的皮層起始細胞表現為皮層子細胞，並進行非對稱分裂以產生皮層和內皮層細胞列。因此，與靜止中心的直接接觸抑制了根尖分生組織中起始細胞的分化（van den Berg，1997）。

發育區

在根的生長尖端存在明顯的梯度發育。該梯度可以細分為三個區域。根尖是分生組織或**細胞分裂區**。靠近分生組織的下一個區域是**伸長區**，細胞分裂停止，並且透過伸長進行快速的細胞生長。然後是**分化區**或特化區，細胞在那裡承擔其最終的命運。分化區的出現可以透過表皮中根毛的出現和木質部的木質化來識別，木質化可以透過自發熒光觀察到。根的其餘部分稱為成熟區，能夠產生側根。

根的徑向組織

最外層細胞是**表皮**，下一層是**皮層**，然後是**內皮層**、**中柱鞘**和**維管組織**。在根尖附近，表皮外還有一層側**根冠**細胞。在擬南芥中，這些組織中的每一個都對應於單層細胞。

激素和根發育

生長素和根發育

擬南芥根中生長素生物合成的位點和調控

生長素已被證明對根發育的許多方面都很重要，包括側根的起始和萌發、根頂端分生組織的模式形成、向地性以及根伸長。生長素的生物合成發生在植物的地上部分和根部；因此，根發育所需的生長素可能來自任一來源，或兩者兼而有之。為了監測根中潛在的生長素合成位點，開發了一種能夠以組織解析度測量吲哚-3-乙酸（IAA）生物合成的的方法。我們監測了擬南芥根中0.5-2毫米切片的IAA合成，並能夠確定初生根尖分生區以及萌發側根尖端的重要生長素來源。在從根尖向上延伸的組織中觀察到較低但顯著的合成能力，表明根包含多個生長素來源。在cyp79B2 cyp79B3雙敲除中，根部定位的IAA合成減少，表明Trp依賴性IAA合成途徑在根中發揮重要作用。我們提出了一個模型，說明在幼苗早期發育過程中初生根是如何獲得生長素供應的。

生長素和RAM組織

Scheres實驗室之前的工作[3]表明，在靜止中心下方的一個狹窄區域中，生長素響應基因的誘導水平很高，表明存在一個生長素點源。發現各種增加、減少或移動該點的實驗操作會引起細胞命運的伴隨變化，這與生長素在根尖模式形成中的形態素樣作用一致[3,5]。

生長素濃度的GUS報告基因顯示，生長素集中在維管束的遠端，靠近RAM。透過生長素轉運抑制劑、外源生長素施用或參與生長素響應的基因突變破壞這種區域性積累，會破壞根尖細胞型別的組織，如啟動子陷阱細胞標記所示。因此，這種生長素最大值的正確定位和感知對於組織RAM至關重要（Sabatini，1999）。

在玉米中，據報道，QC的細胞以其高度氧化的狀態為特徵。谷胱甘肽和抗壞血酸主要以氧化形式存在於QC中。這與根分生組織中鄰近快速分裂細胞中這些氧化還原中間體的狀態形成對比，在這些細胞中，這兩種物質的還原形式佔優勢。使用氧化還原敏感熒光染料，可以觀察到QC中整體的氧化環境，並將其與根分生組織中鄰近的快速分裂細胞進行比較。改變生長素的分佈和根尖生長素最大值的位點會啟用QC，細胞離開G1並進入有絲分裂。QC中相對更快的細胞分裂的開始先於QC整體氧化還原狀態的變化，QC變得不太氧化。（Jiang等，2003）

PIN網路在根發育中的作用

生長素提供位置資訊。生長素轉運抑制劑（TIBA、NPA）、囊泡運輸抑制劑（如Brefeldin A）或肌動蛋白抑制劑（細胞鬆弛素……）破壞分生組織中的細胞極性。主要參見Blilou等（2005）、Friml等（2002、2003）、Benkova等（2004）

植物生長調節劑生長素的區域性積累介導擬南芥根中的模式形成，並影響側根和芽來源的原基的生長和發育。然而，生長素如何同時調節模式形成和器官生長以及其分佈如何在原基特異性方式下穩定，這一點尚不清楚。Blilou等（2005）表明，五個PIN基因共同控制生長素的分佈，以調節初生根中的細胞分裂和細胞伸長。此外，這些基因的聯合作用透過集中生長素最大值和限制PLETHORA（PLT）基因（根幹細胞規範的主要決定因素）的表達域，在模式形成中發揮重要作用。反過來，PLT基因需要進行PIN基因轉錄，以穩定根尖遠端的生長素最大值。他們的資料揭示了生長素轉運促進劑和根命運決定因素的相互作用網路，這些網路控制根原基的模式形成和生長。

生長素梯度是由分佈在整個區域的生長素轉運蛋白的複雜相互作用網路建立、維持、修飾甚至完全逆轉的。生長素梯度動態性質的證據來自一系列開創性的論文，其中最新的一篇[Blilou等2005]證明了存在一個活躍的生長素轉運網路，該網路在根周圍迴圈生長素。

生長素和乙烯的相互作用

Ponce等（2005）發現生長素和乙烯的相互作用控制著玉米靜止中心的細胞分裂活性、根冠大小以及根冠細胞分化的模式。

細胞分裂素和根發育

向地性（Aloni等2004）、發育（Miyawaki等2003、Takei等2004）、硝酸鹽響應、根分生組織活性的控制（Werner等2003）

細胞分裂素對根分生組織活性的調控

細胞分裂素對於細胞分裂至關重要，因此對於根分生組織的活性非常重要。主要產生於根尖（Aloni等2004、Miyawaki等2004）和根的維管束。儘管對於細胞增殖至關重要，但細胞分裂素負向調控根分生組織的活性（外源施加的細胞分裂素抑制根的生長，而細胞分裂素含量較低的植物生長速度更快，如Werner等（2003）在過表達細胞分裂素氧化酶（CKX）基因的植物中所示（CKX蛋白不可逆地降解細胞分裂素）。

細胞分裂素在根向地性調控中的作用

解釋根向地性的模型提出，植物對重力的生長反應受生長素（吲哚-3-乙酸，IAA）不對稱分佈的調控。由於細胞分裂素在根生長中起負調控作用，Aloni等（2004）懷疑它可能在重力響應過程中作為向地性根伸長的抑制劑發揮作用。因此，他們檢查了擬南芥（L.）Heynh.轉基因株系根尖中游離生物活性細胞分裂素依賴性ARR5::GUS表達模式，用特定的單克隆抗體觀察了根冠中的高細胞分裂素濃度，並透過外源施加細胞分裂素對分析進行了補充。他們的研究結果表明，主要是根冠的靜止細胞產生細胞分裂素，這可能有助於根向地性的調控。細胞分裂素反應啟動子在垂直根冠中的均勻對稱表達在重力刺激後不到30分鐘內迅速轉變為不對稱啟用模式，表現為在根冠細胞新的下側出現一個橫向的、明顯的染色濃縮點。這種不對稱的細胞分裂素分佈顯然導致了在重力響應的早期快速階段根尖附近向下彎曲的開始，透過抑制下側的伸長和促進根冠後方遠端伸長區的上側的生長。外源施加到垂直根上的細胞分裂素誘導根朝向施用部位彎曲，證實了細胞分裂素在根向地性中預期的抑制作用。我們的結果表明，早期的根重力反應受細胞分裂素控制。他們得出結論，細胞分裂素和生長素都是調節根向地性的關鍵激素。

細胞分裂素和根對營養物質的響應

細胞分裂素和硝酸鹽、磷酸鹽營養。細胞分裂素對一組磷酸鹽飢餓基因的調控。在硝酸鹽存在下細胞分裂素含量的增加。硝酸鹽對一些AtIPT基因的調控（Miyawaki等2004；Takei等2004）。

摘自Franco-Zorilla 2005。細胞分裂素控制植物生長發育過程中的關鍵過程，並且細胞分裂素受體細胞分裂素反應1/木腿/擬南芥組氨酸激酶4 (CRE1/WOL/AHK4)、AHK2和AHK3已被證明在該控制中發揮著至關重要的作用。細胞分裂素參與訊號傳導幾種營養物質（如糖、氮、硫和磷酸鹽（Pi））的狀態也已被強調，儘管這種作用的全部生理意義尚不清楚。為了進一步瞭解細胞分裂素作用的這一方面，我們對一個對細胞分裂素抑制Pi飢餓響應報告基因的敏感性降低的突變體進行了表徵，並表明它對應於AHK3。正如預期的那樣，ahk3在愈傷組織增殖和植物生長測定中表現出對細胞分裂素的反應性降低。此外，ahk3顯示出對幾個Pi飢餓響應基因的細胞分裂素抑制降低和蔗糖敏感性增加。ahk3突變的這些影響在與cre1突變組合時尤其明顯，表明這些受體之間存在部分功能冗餘。我們檢查了這些突變對Pi飢餓反應的影響，發現雙突變體在這些反應的遠距離系統抑制方面沒有受到顯著影響。值得注意的是，我們發現許多Pi響應基因的表達受芽中蔗糖的刺激，在根中程度較小，並且在Pi飢餓植物的芽中，糖的影響在cre1 ahk3雙突變體中特別增強。總而言之，這些結果表明細胞分裂素、糖和Pi飢餓訊號之間存在多向交叉調控，從而強調了細胞分裂素訊號在營養物質感知中的作用以及Pi飢餓訊號在控制植物代謝和發育中的相對重要性。

生長素和細胞分裂素在擬南芥根中具有重疊的模式

兩者在成熟根的維管柱、柱狀細胞和維管束起始細胞中具有最大濃度，兩者在重力刺激後都會重新定位到側根冠中。

根頂端分生組織的細胞分裂控制

靜止中心和根冠在維持細胞分裂和分生組織大小中的作用（Werner 等人，2003；Ponce 等人，2005）可以使用遺傳標記（如細胞週期蛋白 B1-GUS 或 GFP 融合報告基因）觀察有絲分裂細胞。細胞週期蛋白 B 主要在細胞週期的 G2/M 期表達。

生長素依賴性維持玉米靜止中心的氧化狀態。

Argonaute 在分生組織形成中的作用。ARGONAUTE 基因家族透過 RNAi 沉默複合物 (RISC) 參與基因表達的調控。microRNA (miRNA) 是 20-22bp 的 RNA，它們指導 RISC 靶向基因（Kidner 和 Martienssen，2005）。

根模式的轉錄框架

http://www.bio.uu.nl/mg/pd/research/transcrframe.html

根毛

根毛是由根表皮上一部分細胞產生的絲狀結構。產生根毛的細胞稱為毛狀細胞，不產生根毛的細胞稱為無毛狀細胞。它們的功能是增加根的表面積，從而提高水分和養分的吸收效率。根表皮由兩種型別的細長細胞組成：毛細胞和無毛細胞。位置線索指定根毛髮育的模式。擬南芥根特別適合於研究細胞模式。根很小，具有單層皮層，並且根頂端分生組織中具有非常規則的細胞分裂模式，這使得每個細胞的譜系都能夠被識別。皮層由 8 個細胞的不變環組成。表皮由可變數量的細胞組成，但始終有 8 列根毛細胞。根毛總是形成在位於皮層細胞之間的徑向細胞壁上方的表皮細胞上。細胞模式的控制將在後面的講座中更詳細地討論。

根毛細胞可以透過其在發育早期、接近伸長開始時緻密的細胞質（延遲液泡化）在細胞學上區分；因此，細胞命運在伸長之前就已經確定。根毛首先在細長表皮細胞的頂端出現一個腫脹。然後，突起透過尖端生長長成根毛，類似於花粉管。它需要 Ca2+ 梯度、高爾基體囊泡運輸和囊泡與質膜的融合。

根系結構

根的分支

根毛負責養分和水分的吸收，併為植物提供物理支撐。大多數根系由胚後起源的側根組成。側根發育受不同因素的控制，包括植物和土壤中的養分濃度（Lopez-Bucio 等人，2003；Malamy，2005，綜述）。這種可塑性使根系能夠適應土壤，土壤是一個非常異質且不斷變化的環境，因此對植物的生存非常重要（Grime 等人，1986；Hodge，2004）。

與枝條分支一樣，根分支可以是頂端分支或側向分支，頂端分支在低等植物中更為常見，而側向分支在被子植物中更為常見。頂端分支涉及根頂端分生組織分裂成兩個，隨後產生兩個根。側根分支與枝條分支不同。側根起源於周皮的內部細胞。起始發生在細胞伸長後期/細胞分化早期區域，在部分到完全分化的周皮細胞中。因此，沒有分離的分生組織。一小群周皮細胞將其極性軸重新定向到徑向維度，並開始生長和分裂形成細胞丘。隨著持續生長和分裂，細胞丘組織成具有根冠的根頂端分生組織，同時仍位於主根的組織內。持續的生長使側根穿透內皮層、皮層和表皮，最終到達母根的外部。

生長素和細胞分裂素是決定側根起始的關鍵因素。外源生長素以劑量依賴的方式誘導額外的側根（即，生長素越多，側根越多）。相反，許多生長素突變體顯示出側根數量減少。環境也會影響側根發育。氮缺乏環境中的側根將透過伸長來響應施加的 NO3-。這需要一個稱為 ANR1 的 myb 轉錄因子的功能。反義 ANR1 植物的側根對硝酸鹽沒有反應。這也表明這是一種對硝酸鹽刺激的特定反應，而不僅僅是一種營養反應，因為反義植物在其他方面是健康的。

側根發育

在擬南芥中，側根起源於胚後，來自位於木質部極前方的根周皮中少量分化的細胞，稱為周皮祖細胞（Casimiro 等人，2001；Dubrovsky 等人，2001）。當它們從根分生組織區域退出時，木質部極前方的周皮細胞經歷一輪細胞週期，但在 G2 期停止並保持在這種狀態（Beeckman 等人，2001）。在根發育的後期，這些細胞可以經歷一個定義明確的定向細胞分裂和擴充套件程式，形成側根原基（Malamy 和 Benfey，1997；Dubrovsky 等人，2001；Casimiro 等人，2003）。與在胚胎發生過程中發生的主根形成不同，側根形成很容易觀察和實驗。此外，側根形成可以透過植物激素生長素的施用而啟動。然而，根分支的分子機制仍然知之甚少。

Himanen 等人（2002）已經表明，細胞週期蛋白依賴性激酶抑制劑 KRP2 在側根起始的調控中起著重要作用。KRP2 似乎透過阻斷 G1 到 S 的轉變來調控早期側根起始，並受到生長素的轉錄調控。

細胞週期標記研究（Beeckman等人，2001；Himanen等人，2002）和細胞型別特異性標記（Malamy和Benfey，1997），均利用GUS染色，顯示了側根起始的最早跡象。此外，Malamy和Benfey（1997）繪製了新出現的側根原基（LRP）中矢狀縱切面的細胞譜系圖。不同中柱鞘細胞列對LRP的相對貢獻尚不清楚，然而，各種研究將LRP創始細胞的數量確定為6-11個（Casimiro等人，2003；Dubrovsky等人，2000；Laskowski等人，1995）。與木質部接觸的縱向排列的中柱鞘細胞分化為LRP創始細胞。通常，兩列中柱鞘細胞與一列木質部直接接觸，但LRP的形成通常至少涉及三列中柱鞘（Casimiro等人，2003）。與木質部接觸的中柱鞘細胞首先顯示出作為LRP創始細胞的分化跡象，但相鄰的細胞列也參與了LRP的形成。Kurup等人（2005）使用譜系標記系統結合活細胞輪廓標記，證明了LRP中柱鞘創始細胞列對新出現的側根的不均勻貢獻。

根瘤發育被認為是側根發育的一種修飾形式。

養分有效性影響根系發育

幾種土壤養分可以改變根毛髮育（López-Bucio等人，2003年綜述）。鐵或磷缺乏都會誘導更多的表皮細胞分化為根毛，並且都會誘導根毛比正常情況伸長更多。這兩條途徑似乎是獨立的。鐵途徑似乎透過乙烯和生長素途徑發揮作用，因為乙烯和生長素突變體對鐵缺乏的反應發生改變。磷似乎與乙烯和生長素無關。根毛數量的增加增加了根的表面積，從而增加了其吸收有限養分的能力。

幾種養分還可以透過改變側根的形成或生長，或透過改變主根的生長來改變根系結構。如果根系均勻暴露，高濃度硝酸鹽會抑制側根的伸長。但是，如果只有根系的一部分經歷高濃度硝酸鹽，而其餘部分則經歷缺乏，則高濃度硝酸鹽的部分將顯示出伸長的側根。一個MADS盒轉錄因子ANR1由區域性高濃度硝酸鹽誘導，並且是根系結構響應所必需的。

硝酸鹽供應會增加根系中的細胞分裂素含量。Takei等人（2004年）已經證明腺苷磷酸-異戊烯基轉移酶AtIPT3是擬南芥中硝酸鹽依賴性細胞分裂素生物合成的關鍵決定因素。

磷酸鹽缺乏誘導側根的形成並抑制根伸長。結果是形成一個密集、高度分支的根系。這與根毛的影響相加。此外，磷酸鹽轉運蛋白基因的表達和其他生理變化導致根系高度適應於有效吸收磷。對根系生長的影響是透過抑制細胞週期和根尖分生組織中低濃度生長素引起的。

硫酸鹽缺乏也會增加側根密度。NIT3（亞硝基酶3）基因被誘導，並被認為可以增加生長素的合成。

此外，細胞分裂素受體CRE1/WOL/AHK4已被證明參與了擬南芥中磷飢餓、糖和細胞分裂素訊號之間的相互作用（Franco-Zorilla等人，2005年）。

有幾條證據表明，營養離子可能直接作為訊號分子發揮作用。硝酸鹽代謝突變體仍然表現出對硝酸鹽的正常反應。在區域性缺乏區域，具有充足磷酸鹽的植物的根系表現出經典的磷飢餓表型。因此，根系結構的變化不是代謝改變的次級效應，而是似乎由離子本身調節的主要效應。