感覺系統/螞蟻/嗅覺系統

螞蟻的嗅覺系統

介紹

螞蟻是一個非常成功的物種，這在很大程度上歸功於它們複雜的社會組織和精簡的感官處理能力。由於螞蟻生活在數百萬成員組成的群體中，堅實的交流能力，如向其他個體發出關於食物來源或外來群體的位置和豐富度的訊號，至關重要。跟蹤它們的周圍環境使螞蟻能夠調節它們的覓食活動。螞蟻還利用它們的嗅覺來找到回家的路，並使用資訊素沉積來調節群體規模的緊急行為，以找到通往食物來源的最短路徑。

嗅覺

螞蟻的嗅覺是由資訊素進行的，資訊素是由不同的腺體（如杜福爾氏腺、毒腺、肛腺以及足部、腹部和胸部的腺體）產生的微小的有機分子。這些資訊素用於交換關於交配、捕食者、路徑標記或食物來源的資訊。一些螞蟻物種，例如法老蟻，具有不同的價態和揮發性的獨特資訊素。資訊素可以是高揮發性或低揮發性，以及引誘劑或驅避劑。這使得覓食螞蟻能夠加強通往豐富食物來源的路徑，以放大有益路徑，並減少通往稀缺食物來源的引誘性。這樣就建立了一個資訊素網路，它很容易適應不斷變化的環境條件。從某種意義上說，螞蟻群落就像一個單一的超級生物體，它可以使用短期和長期記憶來化學地保留記憶。

嗅覺在尋路中的作用

圖 1. 迷宮示意圖，透過不同的路徑長度將食物來源與巢穴連線起來。

以下關於沙漠蟻的實驗闡明瞭將嗅覺與尋路聯絡起來的一個有趣的視角：研究人員用四種氣味標記了它們巢穴（地面上的一個小洞）的視覺上不顯眼的入口，這些氣味以前被證明沒有價態，既不吸引也不排斥。這四種有機分子沉積在圍繞巢穴入口的假想正方形的四個角上。螞蟻隨後學會將氣味與它們的巢穴入口聯絡起來，以至於在測試條件下（沒有任何巢穴存在）它們會積極地尋找氣味正方形的中心。然而，當氣味的空間排列被修改時，螞蟻不再識別它，這表明它們用於導航的嗅覺記憶具有重要的空間維度。最後，當切斷一隻觸角（螞蟻有兩根觸角，上面長著嗅覺受體）時，螞蟻也無法識別氣味正方形。這使研究人員得出結論，螞蟻“立體地聞到了它們的場景”

快速找到通往短暫食物來源的最短路徑是螞蟻生存的關鍵因素。當放在一個環境中，巢穴和食物來源透過兩條不同長度的路徑連線起來時，螞蟻會越來越傾向於選擇較短的路徑。在開始時，螞蟻會在兩條可用的路徑中隨機選擇，但選擇較短路徑的螞蟻能夠多次旅行，從而在它們的路徑上留下更多引誘劑。較高的資訊素濃度將誘使更多的螞蟻選擇較短的路徑，從而在每次旅程中強化這種偏差。這表明，一個複雜導航問題可以透過在具有單個正價態資訊素的系統中出現的群體規模行為來解決。 

觸角的作用和形態

圖 2. 螞蟻頭部形態的掃描電子顯微鏡影像

螞蟻主要的感官輸入通道是觸角。透過移動觸角，它們可以觸碰、品嚐和聞到它們觸及範圍內的所有東西。這些觸角的功能遠不止味覺和嗅覺：透過它們接收到的化學訊號是它們生存所需的幾種行為功能的關鍵。它們包括配偶識別和選擇、巢穴成員和外來者之間的識別、運動和探索新的食物來源、交流和防禦行為。也有一些螞蟻亞科（Dorylinae、Leptanilinae、Cerapachyinae）是完全失明的，完全依賴於化學感官訊號。因此，螞蟻主要是透過化學感官來形成它們著名的高效組織群體。螞蟻的觸角是獨一無二的，因為它彎曲或“彎曲”。它由一個稱為柄部的長而細長的基部和稱為鞭節或尾節的三個到十一個遠端節組成。柄部和尾節以一定角度相遇，因此賦予螞蟻觸角其特徵性的彎曲形狀。每個節段稱為觸角節，因此螞蟻的總觸角節數介於四到十二之間。

觸角包含三種類型的感官受體：氣味受體 (OR)、味覺受體 (GR) 和離子型穀氨酸受體 (IR)。GR 促成螞蟻的味覺，並接收有限數量的資訊素，而 IR 則是窄調諧受體，它們的主要作用是檢測有毒和有毒化合物。螞蟻的 IR 和 GR 水平與其他昆蟲的 IR 和 GR 水平相當；然而，OR 水平（負責響應氣味和更廣泛的資訊素）在螞蟻中不成比例地高，使它們能夠比其他昆蟲檢測到更低濃度的化學物質。

觸角的神經形態

感官神經元位於觸角上的纖毛（類似毛髮的結構）上。在這些結構中是感覺器過濾器（也稱為感覺器），它是一種角質層結構，包含一組感官神經元及其輔助細胞。每個觸角節包含幾種不同型別的感官器和分泌腺細胞，可以使用掃描電子顯微鏡觀察。感官器的型別不僅在螞蟻物種之間有所不同，而且特定於所討論的螞蟻的性別和等級。不同型別和功能的感官器 根據感官器的形態特徵（例如，孔的存在與否），人們可以推測它們的功能以及它們如何服務於特定的感官模式。有七種不同型別的感官器，每種都具有其自身的輸入型別：

• 1. 剛毛感覺器：主要與機械感覺輸入有關
• 2. 毛狀感覺器：嗅覺
• 3. 彎曲毛狀感覺器：嗅覺，包括資訊素
• 4. 錐狀感覺器：嗅覺
• 5. 杯狀感覺器：嗅覺
• 6. 泡狀感覺器：沒有孔，包含對溼度有反應的吸溼器、對溫度有反應的溫度感受器和對 CO ₂ 訊號有反應的專用感受器
• 7. 鐘形感覺器：嗅覺

這些感官神經元在螞蟻中的生理功能主要使用生物測定技術和電生理記錄來研究，使用各種不同的螞蟻物種。同樣，並非所有感官器都始終存在於螞蟻身上，但通常存在五種主要型別：錐狀感覺器、剛毛感覺器、彎曲毛狀感覺器、杯狀感覺器和泡狀感覺器。它們還都具有特徵性的突出的孔板（彎曲毛狀感覺器）結構，與平板相比，它為氣味分子提供了更高的吸收機率。錐狀感覺器（長釘）、彎曲毛狀感覺器（長毛髮）和杯狀感覺器（大開口）中發現的較大的表面積也有利於收集更多分子。雄性和雌性主要的感官器型別是彎曲毛狀感覺器，它起著嗅覺作用。

氣味受體神經元

OR 神經元位於專門的嗅覺感官器上。每個 OR 神經元通常表達單個受體，以及稱為 Orco（氣味受體共受體）的受體，共同形成一個功能性受體單元。OR 神經元將化學活動轉換為傳送到觸角葉中的嗅球的神經訊號。特定螞蟻中存在的感官器取決於螞蟻的物種、等級和性別。一些 OR 基因家族成員在工蟻觸角中也特別豐富。OR 神經元也被認為是螞蟻檢測蟻后表皮碳氫化合物的主要機制，進而調節工蟻特有的行為。

感覺器的性別和等級二態性與功能相關

蟻群由非生殖雌性和生殖雄性和雌性組成。所有工蟻、兵蟻和蟻后都是雌性。很少的生育雄蟻不參與群體工作，它們只在婚飛期間存活幾個月來與蟻后交配。感覺器存在性二態性和等級二態性：它們會根據螞蟻的性別和等級而有所不同。總體而言，雄性擁有的 OR（嗅覺受體）數量大約是雌性的三分之一。最近的研究表明，雄性還擁有專門用於識別蟻后產生的資訊素的 OR。對紅火蟻進行的掃描電子顯微鏡研究為我們提供了其他有趣的例子，例如雄蟻的觸角在所有節段上都具有多孔感覺器。據推測，感覺器的形態差異不僅與螞蟻的功能需求相關，而且決定了它們的功能需求。換句話說，對與任務相關的嗅覺和線索敏感的感覺器的存在或不存在，可能構成群體中任務分配的一種可能的機制。例如，在 S. invicta 中，工蟻是多型的，感覺器的總數取決於觸角棍的長度，這構成了對嗅覺訊號敏感性的差異。