感覺系統/聽覺訊號處理
既然已經概述了聽覺系統的解剖結構，那麼這個主題將更深入地探討在感知聲學資訊並將其轉化為大腦可以處理的資料過程中所發生的生理過程。聽覺始於聲波撞擊耳道，最終由大腦感知。本節詳細介紹了將振動轉化為感知的過程。
波長短於頭部的聲音波會產生一個聲影，該聲影位於離聲源較遠的耳朵上。當波長長於頭部時，聲音的衍射會導致兩隻耳朵上產生大致相等的聲音強度。
耳廓以其波紋形狀收集空氣中的聲波，影響來自後面和前面的聲音。聲波會反射、衰減或放大。這些變化將有助於以後的聲源定位。
在外耳道中，3 到 12 kHz 之間的聲音 - 對人類交流至關重要的範圍 - 會被放大。它充當共振器，放大傳入的頻率。
以波的形式進入耳廓的聲音沿著耳道傳播，直到到達中耳的起點，即鼓膜（耳膜）。由於內耳充滿液體，中耳起著阻抗匹配裝置的作用，以解決聲音能量在從空氣到液體的轉換過程中反射的問題。例如，在從空氣到水的轉換過程中，99.9% 的傳入聲能會被反射。這可以使用以下公式計算
其中 Ir 為反射聲音的強度，Ii 為傳入聲音的強度，Zk 為兩種介質的波阻抗（Z空氣 = 414 kg m-2 s-1 和 Z水 = 1.48*106 kg m-2 s-1）。有助於阻抗匹配的三個因素是
- 鼓膜和卵圓窗之間相對大小的差異
- 中耳聽小骨的槓桿作用，以及
- 鼓膜的形狀。
聲波的縱向氣壓變化會導致鼓膜振動，進而使三個鏈狀聽小骨錘骨、鐙骨和砧骨同步振動。這些骨骼作為一個單元振動，將能量從鼓膜提升到卵圓窗。此外，聲音能量還因膜和鐙骨底板之間的面積差異而進一步增強。中耳充當阻抗變換器，將鼓膜收集的聲音能量轉換為更大的力，但位移更小。這種機制有助於將空氣中的聲波傳遞到耳蝸中的液體振動。這種轉換是透過位於卵圓窗的鐙骨底板的活塞式進出運動實現的。鐙骨底板的這種運動使耳蝸中的液體運動起來。
透過鐙骨肌，人體最小的肌肉，中耳具有門控功能：收縮此肌肉會改變中耳的阻抗，從而保護內耳免受響亮聲音的損害。
耳蝸的三個充滿液體的隔室（前庭階、蝸管、鼓階）被基底膜和 Reissner 膜隔開。耳蝸的功能是根據聲譜分離聲音並將其轉換為神經編碼。當鐙骨底板推入前庭階的淋巴液時，Reissner 膜會彎曲進入蝸管。Reissner 膜的這種伸長會導致蝸管內的內淋巴液移動，並導致基底膜的位移。耳蝸中聲頻的分離是由於基底膜的特殊性質造成的。耳蝸中的液體振動（由於鐙骨底板的進出運動），使膜像行波一樣運動。波從底部開始，向耳蝸的頂端移動。基底膜中的橫波以
其中 μ 為剪下模量，ρ 為材料的密度。由於基底膜的寬度和張力會發生變化，因此沿膜傳播的波速從卵圓窗附近的約 100 m/s 變化到頂端附近的 10 m/s。
在基底膜上有一個點，波的振幅會突然下降。在這一點上，耳蝸液中的聲波會產生基底膜的最大位移（峰值振幅）。波到達該特徵點之前傳播的距離取決於傳入聲音的頻率。因此，基底膜上的每個點對應於特定值刺激頻率。低頻聲音在到達其特徵點之前傳播的距離比高頻聲音遠。頻率沿著基底膜進行標定，高頻位於基底，低頻位於耳蝸的頂端。
透過基底膜最大位移的位置識別頻率稱為頻率的音調編碼。它自動解決了兩個問題
- 它自動並行化了後續的頻率處理。這種音調編碼一直保持到皮層。
- 我們的神經系統透過動作電位傳遞資訊，動作電位的頻率限制在 500 Hz 以下。透過音調編碼，也可以準確地表示更高的頻率。
大多數日常聲音是由多個頻率組成的。大腦處理的是不同的頻率，而不是完整的聲音。由於基底膜的不均勻特性，它執行了對傅立葉變換的近似。因此，聲音被分成不同的頻率，並且膜上的每個毛細胞對應於某個特定頻率。頻率的響度由相應傳入纖維的發射率編碼。這是由於基底膜上傳播波的振幅取決於傳入聲音的響度。
聽覺系統的感覺細胞，稱為毛細胞，位於科蒂氏器內的基底膜上。每個科蒂氏器包含大約 16,000 個這樣的細胞，由大約 30,000 個傳入神經纖維支配。毛細胞有兩種解剖學和功能上截然不同的型別：內毛細胞和外毛細胞。沿著基底膜，這兩種型別排列在一排內細胞和三到五排外細胞中。大部分傳入神經支配來自內毛細胞，而大部分傳出神經支配來自外毛細胞。內毛細胞影響連線到這些毛細胞的單個聽覺神經纖維的放電率。因此，內毛細胞將聲音資訊傳遞到更高層次的聽覺神經中樞。相反，外毛細胞透過將能量注入膜的運動並減少摩擦損失來放大基底膜的運動，但不會參與聲音資訊的傳遞。基底膜的運動會使立體纖毛（毛細胞上的毛髮）發生偏轉，並導致毛細胞的細胞內電位下降（去極化）或升高（超極化），具體取決於偏轉的方向。當立體纖毛處於靜止位置時，會有一個穩態電流流過細胞的通道。因此，立體纖毛的運動會調節穩態電流周圍的電流流動。
讓我們分別看一下兩種不同毛細胞型別的作用模式
- 內毛細胞
毛細胞立體纖毛的偏轉會開啟機械門控離子通道，允許少量帶正電的鉀離子 (K+) 進入細胞並使其去極化。與許多其他電活性細胞不同，毛細胞本身不會發射動作電位。相反，來自前庭膜中的內淋巴的正離子流入會使細胞去極化，從而產生受體電位。這種受體電位會開啟電壓門控鈣通道；然後鈣離子 (Ca2+) 進入細胞並觸發細胞基底端的神經遞質釋放。神經遞質擴散穿過毛細胞和神經末梢之間狹窄的空間，在那裡它們與受體結合，從而觸發神經中的動作電位。透過這種方式，神經遞質會增加第 VIII 對腦神經的發射率，並將機械聲音訊號轉換為電神經訊號。
毛細胞中的復極化以一種特殊的方式進行。鼓階中的外淋巴中正離子濃度非常低。電化學梯度使正離子透過通道流向外淋巴。（另請參閱：維基百科 毛細胞）
- 外毛細胞
在人類外毛細胞中，受體電位會觸發細胞體的主動振動。這種對電訊號的機械響應稱為體細胞電動性，並驅動細胞長度的振盪，振盪頻率與傳入聲音的頻率相同，並提供機械反饋放大。外毛細胞僅在哺乳動物中進化。如果沒有功能性外毛細胞，靈敏度會降低約 50 dB（因為基底膜中的摩擦損失更大，這會阻尼膜的運動）。它們還提高了頻率選擇性（頻率辨別），這對人類來說尤其有利，因為它能夠實現複雜的發聲和音樂。（另請參閱：維基百科 毛細胞）
在沒有外部刺激的情況下，聽覺神經纖維以隨機時間序列發射動作電位。這種隨機時間發射稱為自發活動。纖維的自發放電率從非常慢的速率到高達每秒 100 次的速率不等。根據纖維自發放電速率是高、中還是低，纖維被分為三組。自發放電率高的纖維（> 每秒 18 次）往往比其他纖維對聲音刺激更敏感。
因此，在內毛細胞中，機械聲音訊號最終被轉換為電神經訊號。內毛細胞與聽覺神經纖維連線，這些纖維的細胞核形成了螺旋神經節。在螺旋神經節中，電訊號（電脈衝、動作電位）被產生並沿著聽覺神經的耳蝸支（第 VIII 對腦神經）傳遞到腦幹中的耳蝸核。
從那裡，聽覺資訊被分成至少兩條通路
- 腹側耳蝸核
一條通路是腹側耳蝸核，它進一步分為腹後耳蝸核 (PVCN) 和腹前耳蝸核 (AVCN)。腹側耳蝸核細胞投射到稱為上橄欖複合體的核集合。
上橄欖複合體——一小塊灰質——被認為參與水平面（即它們相對於左側或右側的程度）上聲音的定位。聲音定位有兩個主要線索：雙耳水平差 (ILD) 和雙耳時間差 (ITD)。ILD 測量兩隻耳朵之間的聲音強度差異。這適用於高頻（超過 1.6 kHz），其中波長小於兩隻耳朵之間的距離，從而導致頭部陰影——這意味著高頻聲音以較低的強度擊中偏離的耳朵。低頻聲音不會產生陰影，因為它們繞頭部傳播。然而，由於波長大於兩隻耳朵之間的距離，進入兩隻耳朵的聲音波之間存在相位差——由 ITD 測量的計時差異。這對於低於 800 Hz 的頻率非常精確，其中耳朵距離小於波長的一半。正中面（前、上、後、下）的聲音定位透過外耳得到幫助，外耳形成方向選擇性濾波器。
在那裡，比較每隻耳朵中聲音資訊的時差和響度差異。聲音強度差異在側上橄欖複合體中的細胞中處理，時間差異（執行時間延遲）在中上橄欖複合體中處理。人類可以檢測到左右耳之間的計時差異低至 10 μs，對應於聲音位置的約 1 度差異。這種對來自兩隻耳朵的聲音資訊的比較允許確定聲音的來源方向。上橄欖核是第一個雙耳訊號匯聚並可以比較的節點。下一步，上橄欖複合體透過稱為外側丘系的軸突束將資訊傳送到下丘。下丘的功能是在將資訊傳送到丘腦和聽覺皮層之前整合資訊。有趣的是，附近的上丘顯示出聽覺和視覺刺激的相互作用。
- 背側耳蝸核
背側耳蝸核 (DCN) 分析聲音的質量，並透過外側丘系直接投射到下丘。
從下丘開始，來自腹側和背側耳蝸核的聽覺資訊傳遞到丘腦的聽覺核，即內側膝狀核。內側膝狀核進一步將資訊傳遞到初級聽覺皮層，這是人類大腦中負責處理聽覺資訊的區域，位於顳葉。初級聽覺皮層是參與聲音意識感知的第一個中繼站。
到達初級聽覺皮層（布羅德曼區 41 和 42）的聲音資訊。初級聽覺皮層是參與聲音意識感知的第一個中繼站。眾所周知，它具有音調拓撲組織，並執行聽覺的基本功能：音高和音量。根據聲音的性質（語音、音樂、噪音），它被進一步傳遞到高階聽覺區。被認為是單詞的聲音由韋尼克區（布羅德曼區 22）處理。該區域參與理解書面語言和口語（言語理解）。聲音的產生（言語表達）與布羅卡區（布羅德曼區 44 和 45）有關。說話時產生所需聲音的肌肉由運動皮層的顏面區域收縮，運動皮層的這些區域是參與計劃、控制和執行自願運動功能的大腦皮層的區域。
