感覺系統/蝙蝠
蝙蝠目（Chiroptera），由小蝙蝠亞目（Microchiroptera）和大蝙蝠亞目（Megachiroptera）組成，是唯一具有主動飛行能力的哺乳動物。[1][2] 這種空中生活方式，再加上蝙蝠大多在夜間活動，使其需要一種與陸地哺乳動物截然不同的感覺系統。蝙蝠必須能夠發現擋路的物體，以免撞上去。此外，蝙蝠必須能夠在黑暗中找到獵物和可能對它們構成威脅的捕食者。這意味著，雖然大多數哺乳動物主要依靠視覺進行運動和導航，但蝙蝠並不僅僅依靠眼睛來掃描周圍環境。許多蝙蝠在導航時嚴重依賴於它們的聽覺系統，因為它們使用回聲定位，或生物聲納，來探測物體。[3] 但這些蝙蝠不僅僅依賴於它們的聽覺。事實上，它們透過回聲定位和視覺以及其他感官來理解周圍環境。[4]
這種回聲定位和視覺相結合的運動方式並非所有蝙蝠都使用，因為所有大蝙蝠（除Rousettus外）和一些小蝙蝠都沒有回聲定位的能力，而是依靠視覺和其他感官，以及它們的記憶進行導航和物體識別。[2][5]
動物透過發出聲音並解釋聲音波撞擊物體時產生的回聲來使用回聲定位。[3][6] 大多數動物使用回聲定位來定位其他動物，例如獵物或捕食者。此外，動物可以在回聲定位的幫助下探測周圍的物體，並在這些物體周圍移動。[5]
但回聲定位並非只由蝙蝠使用。許多鳥類，例如洞穴金絲燕，也具有回聲定位的能力。[2][3][5] 回聲定位不僅對能夠飛行的動物有用，而且也被許多生活在海里的動物和一些夜行動物陸地哺乳動物，如鼩鼱和老鼠使用。[2] 一些生活在水中的哺乳動物和魚類，例如海豚和鯨魚，使用回聲定位，因為聲音在水中能夠有效地傳播很長距離，而且在黑暗和廣闊的海洋中依靠視覺往往是不可能的。[3][5]
如引言中所述，回聲定位主要用於視覺效果不佳的情況下，例如在黑暗中或水中。動物發出聲音，然後接收並解釋從物體返回的回聲。然後將發射的脈衝與返回的回聲進行比較，大腦使用這些資訊來生成動物周圍物體的影像。[3] 由於蝙蝠物種眾多，回聲定位策略也多種多樣，儘管所有策略都具有相似的潛在機制。[2][7]
良好的聽力對於能夠在回聲定位過程中處理聲音是必要的。蝙蝠甚至可以聽到超聲波範圍內的頻率，超過 20kHz，遠遠超出人類的範圍。這也是它們發出用於回聲定位的聲音的範圍。超高超聲波頻率不僅會被大型障礙物反射，而且也會被小型目標（如昆蟲）反射。這使得它們在蝙蝠捕獵時非常有用。[3]
1793 年，拉扎羅·斯帕蘭扎尼發現，如果他透過使蝙蝠失明來消除它們的視覺，它們仍然可以在障礙物周圍移動。一年後，查爾斯·朱林觀察到，如果消除聽覺，蝙蝠就會撞到物體。[3][5] 這兩個實驗導致人們認為蝙蝠以某種方式用耳朵而不是眼睛“看”。“回聲定位”一詞最初由唐納德·格里芬在 1938 年使用，當時他透過麥克風檢測到蝙蝠發出的超聲波。[3][5] 在接下來的幾十年裡，人們發現其他動物，例如海豚，也使用回聲定位的原理。[3][6]
使用回聲定位的蝙蝠的耳朵具有與大多數其他哺乳動物相似的解剖結構。它們的耳廓很大，以便能夠探測來自回聲定位的傳入聲音，一些蝙蝠甚至使用耳廓主動傾聽捕食者或獵物發出的聲音。[7] 耳屏是外耳中的一塊皮膚瓣，用於在回聲定位過程中解釋傳入回聲的方向。[3][7] 蝙蝠的耳道、鼓膜、三塊中耳骨及其耳蝸的結構與大多數哺乳動物（包括人類）相似。[7] 蝙蝠內耳的耳蝸覆蓋著感覺細胞，這些感覺細胞透過聽神經與大腦相連。當聲波進入耳蝸時，感覺細胞將產生的振動轉化為神經訊號，並將它們傳遞給聽覺神經元，以傳輸到大腦。最近的一項研究發現，蝙蝠內耳的解剖結構，即圍繞神經節神經元的節間管壁結構，與其使用回聲定位的能力以及它們用於回聲定位的頻率有關。[8]
蝙蝠透過在喉部產生連續發射的高頻超聲波來產生聲音。[3][5] 然後，這些聲音透過動物的嘴巴或鼻子發出，具體取決於蝙蝠物種。[7] 許多蝙蝠可以根據它們在呼叫什麼來改變它們的呼叫率，不同種類的蝙蝠在聲音持續時間內會產生不同頻率的訊號。[1] 產生的聲波然後以聲脈衝的形式向各個方向傳播到空氣中，如圖 3 中的橙色波所示。
如果蝙蝠發出的聲波與物體接觸，一些聲波會反射，如圖 3 中的綠色波浪所示。蝙蝠透過它們相對較大的耳廓——耳廓接收傳入的回聲。接收回聲時，蝙蝠可以提取有關物體大小、距離、形狀和紋理的資訊。[3]
測量呼叫產生的時間延遲和返回訊號的接收時間，以找到物體距離。[7] 物體的垂直方向是透過對垂直角度的解釋來找到的，在蝙蝠中，這是透過耳屏來完成的。水平方向是透過每個耳朵接收的聲強差異來確定的。物體的大小可以透過回聲強度來確定，而回聲頻譜中的峰值和谷值提供了有關表面紋理的線索。[3] 多普勒效應等效應以及聲音產生過程中的不同音高也有助於蝙蝠檢測它們與檢測到的物體之間的距離。蝙蝠的聽覺神經系統處理耳朵接收的資訊，並在蝙蝠的大腦中構建了蝙蝠周圍環境的心理地圖。[1] 因此，蝙蝠可以使用回聲定位來避開障礙物和捕食者並定位獵物。
在進化過程中，蝙蝠已經發展出一種“傳送-接收-切換”系統。當它們發出非常響亮的呼叫聲時，接收功能會暫時斷開連線，以確保它不會被響亮的聲音損壞，然後再次連線以接收返回訊號，這在時間上將呼叫和回聲分開。這種切換是透過連線到內耳骨骼的中耳肌肉完成的。當蝙蝠發出響亮的聲音時，這些肌肉會收縮，骨骼不能很好地傳輸聲音，導致聲音在肌肉收縮時不被接收，這也是人類的一種主動反射。[2][3][5] 大多數蝙蝠只在接收到上次呼叫的回聲後才會發出另一個呼叫，因為這可以確保出站和入站波不會相互干擾。[7]
如前所述，蝙蝠會持續發出聲脈衝並即時解釋回聲，以便能夠非常快地改變飛行速度和軌跡以繞過物體。[9] 但這並不是回聲定位有用的全部。雖然回聲定位主要用於運動過程中的定向，但它還有助於檢測和分類獵物和捕食者。[3][6] 一些蝙蝠甚至可以根據情況調整呼叫頻率，以提高狩獵效率和適應能力。
在例行飛行中，蝙蝠每秒產生約 5 到 10 個呼叫，當定位到獵物（如昆蟲）時，呼叫頻率會增加以找到昆蟲的準確位置，並且可以達到每秒 200 個呼叫。[5] 例如，一隻捕食昆蟲的 noctule 蝙蝠將使用相對較長的窄帶訊號來檢測獵物，一旦檢測到昆蟲，就會切換到更短的寬頻訊號，並增加呼叫頻率以找到昆蟲的確切位置，從而導致所謂的“進食嗡嗡聲”。[3] 如果動物或物體距離仍然很遠，過高的呼叫頻率並不理想，因為外發訊號可能會與返回訊號混合，導致對物體位置的錯誤解釋。[5] 此外，呼叫也需要大量能量，因此在沒有找到附近的獵物或物體時，較低的呼叫頻率更好。[5]
儘管大多數蝙蝠使用回聲定位來了解周圍環境，但它們也具有視力。據說蝙蝠具有很高的空間辨別力、敏感度，甚至具有深度知覺能力。它們在弱光條件下具有最佳的視力，因為它們主要在黑暗中移動。它們的視力主要是黑白的，而且只有有限的色覺。[4]
雖然有關蝙蝠感覺系統的大多數研究都集中在回聲定位的作用上，但一些研究表明蝙蝠的飛行膜上長著毛髮，這些毛髮充當氣流感測器。[9] 這意味著蝙蝠在飛行時會感覺到氣流，並且可以對空氣動力學條件的變化以及從物體返回的回聲做出反應。機翼上的毛細胞似乎在飛行速度的適應中起著特殊的作用。[9][10] 此外，蝙蝠可以使用觸覺來檢測物體，這可以幫助它們在回聲定位無效的情況下捕獲獵物。
嗅覺和味覺是蝙蝠中最重要的感官。與人類一樣，味覺主要在品嚐食物時起作用。嗅覺用於識別可能的配偶以及獵物和捕食者的檢測。此外，蝙蝠利用它們的嗅覺來交流。[4]
蝙蝠在飛行過程中使用的視覺和回聲定位的結合使它們成為研究多感官整合的理想動物。[4] 儘管這可能在很長一段時間內不再可能，因為蝙蝠種群在過去幾年中一直在下降，導致許多蝙蝠物種被列為瀕危物種。[11] Danilovich 等人發現蝙蝠使用它們的視覺來學習周圍環境中物體的三維形狀以及選擇飛行路線。同時，回聲定位在接近障礙物或分類物體時似乎更為重要。他們還發現蝙蝠能夠將透過回聲定位接收到的資訊轉化為其大腦中的視覺表示。[4] 不僅視覺和聽覺很重要，因為觸覺似乎在飛行導航中起著作用，儘管觸覺的重要性與視覺和聽覺相比存在爭議。[9]
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[3] Jones G (2005)。“回聲定位”。當代生物學。15 (13): 484-488
[4] Danilovich S 和 Yovel Y (2019)。“整合視覺和回聲定位以進行蝙蝠的導航和感知”。科學進展。5 (6): eaaw6503。
[5]“蝙蝠：感覺系統和回聲定位”。science.jrank.org。2023。檢索日期：2023 年 7 月 20 日。
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[7] Erbe, Christina; Thomas Jeannette A. (2022)。透過聲音探索動物行為：第 1 卷（方法）。施普林格出版社。第 419-431 頁。
[8] Sulser RB 等人。(2022)。“蝙蝠內耳神經解剖結構的演化及其對回聲定位的影響”。自然。602: 449-454。
[9] Jones G (2011). "Sensory Biology: Bats Feel The Air Flow". Current Biology. 21 (17): 666-667.
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