感覺系統/蝴蝶
蝴蝶和飛蛾透過約翰斯頓氏器保持平衡：這是一個位於蝴蝶觸角基部的器官，負責維持蝴蝶的平衡感和方向感，特別是在飛行過程中。
對一些昆蟲來說，聲音感知對於交配行為很重要，例如果蠅[1]。昆蟲和甲殼類動物的聽覺能力由絃音器官提供：機械感受器，對機械變形做出反應[2]。這些絃音器官廣泛分佈在昆蟲的全身，並且功能不同：本體感受器對昆蟲自身產生的力敏感，而外感受器對外力敏感。這些感受器允許透過空氣或水等介質傳播的聲音時，粒子振動來檢測聲音。遠場聲音指的是空氣粒子將振動作為壓力變化從聲源傳輸很長距離的現象。近場聲音指的是靠近聲源的聲音，其中粒子的速度可以移動輕質結構。一些昆蟲有可見的聽覺器官，例如夜蛾的耳朵，而另一些昆蟲則沒有可見的聽覺器官，但仍然能夠註冊聲音。在這些昆蟲中，“約翰斯頓氏器”在聽覺中發揮著重要作用。
約翰斯頓氏器（JO）是大多數昆蟲中存在的一種絃音器官。克里斯托弗·約翰斯頓是第一個在蚊子中描述這種器官的人，因此得名約翰斯頓氏器[3]。顯微鏡科學季刊。1855年，第s1-3卷，第10卷，第97-102頁。這個器官位於昆蟲觸角的柄部。它在雙翅目（雙翼）中發展出最高程度的複雜性，對於它們來說，聽覺特別重要[2]。JO 由組織良好的基部感覺單元組成，稱為感受體 (SP)。感受體的數量在不同的動物之間有所不同。JO 具有多種機械感覺功能，例如觸覺、重力、風和聲音的檢測，例如在蜜蜂的 JO（≈ 300 SPs）中，負責檢測來自另一隻“跳舞”蜜蜂的聲音[4]。在雄性蚊子（≈ 7000 SPs）中，JO 用於檢測和定位雌性飛行聲音以進行交配行為[5]。這些昆蟲的觸角專門用於捕捉近場聲音。它充當物理機械換能器。
典型的昆蟲觸角具有三個基本節段：柄節（基部）、梗節（莖部）和鞭節[6]。一些昆蟲在第三節段有一個稱為剛毛的剛毛。圖1顯示了果蠅的觸角。對於果蠅來說，觸角節段 a3 鬆鬆地安裝在節段 a2 的插座上，當吸收聲音能量時可以旋轉[7]。這會導致感受體神經元伸展或壓縮。在雙翅目中，JO 感受體位於第二觸角節段 a2 梗節（Yack，2004）。JO 不僅與聲音感知（外感受器）有關，它還可以作為本體感受器，提供有關鞭節相對於梗節的方向和位置的資訊[8]。
感受體是 JO 的基部感覺單元。感受體包含四種細胞型別[2]：（1）一個或多個雙極感覺細胞神經元，每個神經元都有一個遠端樹突；（2）包裹樹突的感受體細胞；（3）與感受體細胞遠端區域相關的附件細胞；（4）包圍感覺神經元胞體近端區域的一個或多個神經膠質細胞。感受體細胞包圍感覺樹突（纖毛），並與之形成感受體腔/受體淋巴腔。感受體腔被嚴格密封。腔體充滿淋巴液，據認為淋巴液的鉀含量高，鈉含量低，因此與哺乳動物耳蝸中的內淋巴液非常相似。感受體根據不同的標準進行分類。帽細胞產生一個胞外帽，它包裹纖毛尖端並將它們連線到第三觸角節段 a3[9]。
型別 1 和型別 2 感受體在感覺細胞中的纖毛節段型別方面有所不同。在型別 1 中，纖毛的直徑均勻，除了在其長度的大約 2/3 處有一個遠端擴張。纖毛插入到帽中，而不是插入到管中。在型別 2 中，纖毛節段的直徑增加到一個遠端擴張，該擴張可以密密麻麻地填充微管。遠端部分以管狀結構結束。單纖毛和雙纖毛感受體在與感受體細胞和樹突纖毛相關的胞外結構方面有所不同。單纖毛感受體的樹突尖端插入到一個帽狀結構中，該結構是一個電子緻密結構。在雙纖毛感受體中，尖端被一個電子緻密管包裹。單動力感受體和異動力感受體在感覺神經元的數量方面有所區別。單動力感受體有一個感覺細胞，而異動力感受體則有多個感覺細胞。
果蠅的 JO 由大約 277 個感受體組成，這些感受體位於 a2/a3 連線處和 a2 角質層（一種外組織層）之間[10]。果蠅的感受體是單纖毛的[7]。大多數是異動力的，包含兩個或三個神經元，因此 JO 包含大約 480 個神經元。它是果蠅最大的機械感覺器官[1]。JO 對雄性果蠅求偶歌曲（由其翅膀產生）的感知使雌性減少運動，雄性追逐對方形成求偶鏈[11]。JO 不僅對感知聲音很重要，而且對重力[12]和風[13] 感知也很重要。在 JO 中使用 GAL4 增強子陷阱系顯示果蠅的 JO 神經元在解剖學上可以分為五個亞組，A-E[10]。每個亞組在大腦中都有不同的觸角機械感覺和運動中心（AMMC）的目標區域（參見圖 2）。Kamikouchi 等人表明，不同的亞組專門用於不同的觸角運動型別[1]。不同的組用於聲音和重力響應。
為了研究JO神經元活動，可以觀察天線運動引起的細胞內鈣訊號 [1]。此外，果蠅應被固定（例如，安裝在蓋玻片上，並固定第二觸角節以防止肌肉引起的運動）。天線可以使用靜電場力機械地驅動。當聲能被吸收時，天線接收器振動，當果蠅行走時，天線接收器前後擺動。使天線接收器偏轉和振動會在JO神經元中產生不同的活動模式：用恆定的力使接收器向後偏轉會在JO的前部區域產生負訊號，而在後部區域產生正訊號。向前偏轉產生相反的行為。求偶歌曲（以約200Hz為主頻的脈衝歌曲）會引發廣泛分佈的訊號。向前和向後偏轉的相反模式反映了JO神經元的相反排列。它們的樹突連線到觸角柄的解剖學上不同的側邊：接收器的前側和後側。使接收器向前偏轉會拉伸前部區域的JO神經元，並壓縮後部區域的神經元。由此可以得出結論，JO神經元被拉伸啟用（即去極化），被壓縮失活（即超極化）。
一個JO神經元通常只靶向AMMC的一個區域，靶向同一區域的神經元位於JO內的特徵性空間區域 [10]。類似的投射神經元被組織成同心環或成對的簇（參見圖2A）。
A和B神經元（AB）在19 Hz到952 Hz之間接收器振動時被最大程度地啟用。這種反應是頻率依賴的。亞群B對低頻振動表現出更大的反應。因此亞群A負責高頻響應。
C和E在接收器靜止偏轉時表現出最大活動。因此，這些神經元提供了有關力方向的資訊。與AB的神經元相比，它們對觸角的位移閾值更大 [13]。儘管如此，CE神經元仍能對觸角的小位移（例如重力）做出反應：重力使觸角尖端位移1 µm（參見 [1] 的S1）。它們還對氣流（例如風）引起的較大位移做出反應 [13]。C和E區神經元對氣流方向表現出不同的敏感性，這會導致觸角在不同方向偏轉。對頭部前部施加的氣流會在E區引起強烈的啟用，而在C區引起微弱的啟用。從後部施加的氣流顯示出相反的結果。對頭部一側施加的氣流會在C區引起同側啟用，在E區引起對側啟用。不同的啟用使果蠅能夠感知風從哪個方向吹來。尚不清楚相同的CE亞群神經元是否介導風和重力檢測，或者是否存在對重力檢測更敏感的CE神經元和對風檢測不太敏感的CE神經元 [1]。野生型果蠅可以感知重力的一個證明是，果蠅在試管中被搖晃後，會傾向於向上飛，逆著重力向量（負重力性）飛行。當觸角被切除時，這種負重力性行為消失，但光性行為（果蠅向光源飛去）沒有消失。同樣移除第二節（即JO所在的部位），負重力性行為又出現了。這表明，當JO丟失時，果蠅仍然可以透過其他器官感知重力，例如頸部或腿部的機械感受器。這些感受器被證明在其他昆蟲物種中負責重力感應 [14]。
可以使用破傷風毒素結合亞群特異性GAL4驅動程式和微管蛋白-GAL80選擇性地沉默JO神經元的亞群。後者是溫度敏感的GAL4阻斷劑。透過這種方法，可以確認CE亞群的神經元負責重力性行為。消除CE亞群的神經元不會損害聽覺能力 [13]。沉默B亞群會損害雄性對求偶歌曲的反應，而沉默CE或ACE組不會 [1]。由於發現A亞群參與了聽覺（見上文），因此這個結果是出乎意料的。從不同的實驗中，對聲音誘發的複合動作電位（動作電位的總和）進行了研究，得出的結論是A亞群是求偶雄性發出的微弱歌曲所施加的奈米級接收器振動所必需的。
如上所述，JO神經元的解剖學上不同的亞群具有不同的功能 [1]。神經元確實附著在同一個天線接收器上，但它們在接收器上的相反連線部位有所不同。因此，例如，對於向前偏轉，一些神經元會被拉伸，而另一些神經元會被壓縮，這會產生不同的響應特徵（相反的鈣訊號）。振動敏感神經元和偏轉敏感神經元之間的差異可能來自於不同的轉導分子機制（即適應或不適應通道以及NompC依賴性或非依賴性）。聲音敏感神經元表達機械轉導通道NompC（無機械感受器電位C，也稱為TRPN1）通道，而CE亞群獨立於NompC [1]。此外，AB亞群的JO神經元轉導動態接收器振動，但對接收器靜止偏轉快速適應（即它們以相位方式響應） [15]。CE亞群的神經元在靜止偏轉期間表現出持續的鈣訊號響應（即它們以緊張方式響應）。這兩種不同的行為表明，存在具有不同適應特性的轉導通道，這在哺乳動物耳蝸或哺乳動物皮膚中也是已知的（即以緊張方式啟用的 Merkel 細胞和快速適應的 Meissner 小體） [13]。
A 和 B 亞組的神經元靶向 AMMC 中初級聽覺中心的單側區域，以及腹側外側原腦 (VLP) 的下部（參見圖 2B）。這些區域在其自身以及 VLP 之間顯示出許多連合連線。對於 CE 亞組的神經元，幾乎沒有發現目標區域之間的連合連線，也沒有連線到 VLP。與 CE 亞組區域相關的神經元從胸神經節下降或上升。這種 AB 和 CE 神經元投射的差異強烈地提醒了哺乳動物中聽覺和前庭通路的獨立脊椎動物投射[7]。
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蜜蜂的 JO 也位於觸角的柄部，用於檢測近場聲音[4]。在蜂巢中，一些蜜蜂會進行搖擺舞，據信可以向同類傳遞有關食物來源的距離、方向和盈利能力的資訊。跟隨者必須在蜂巢黑暗的環境中解碼舞蹈的資訊，即視覺感知不參與此過程。聲音感知可能是獲取舞蹈資訊的一種可能途徑。跳舞的蜜蜂的聲音具有約 260 Hz 的載波頻率，是由翅膀振動產生的。蜜蜂擁有各種機械感受器，例如表皮上的毛髮或眼睛上的剛毛。Dreller 等人發現 JO 中的機械感受器負責蜜蜂的聲音感知[4]。然而，當振幅過低而無法使鞭毛振動時，毛髮感測器仍可能參與檢測更遠的聲音源。Dreller 等人訓練蜜蜂將聲音訊號與蔗糖獎勵聯絡起來。在訓練蜜蜂后，一些蜜蜂的機械感受器被消除了。然後再次測試蜜蜂將聲音與獎勵聯絡起來的能力。操縱 JO 導致學習技能的喪失。訓練可以使用 265 Hz 的頻率進行，也可以使用 10 Hz 的頻率進行，這表明 JO 也參與了低頻聽覺。只有一根觸角的蜜蜂犯了更多錯誤，但仍然比兩根觸角都被切除的蜜蜂表現更好。每根觸角中的兩個 JO 可以幫助跟隨者計算跳舞蜜蜂的方向。蜜蜂在其他情況下也可以使用聽覺，例如將蜂群聚集在一起。搖擺舞的解碼不僅透過聽覺感知完成，而且更多地透過電場感知完成。蜜蜂的 JO 可以檢測電場[16]。如果身體部位一起移動，蜜蜂會在其表皮中積累電荷。昆蟲對電場有反應，例如透過修改後的運動（Jackson，2011）。表面電荷被認為在授粉中發揮作用，因為花朵通常帶負電，而到達的花粉昆蟲的表面帶正電[16]。這可以幫助蜜蜂採集花粉。透過訓練蜜蜂適應靜態和調製電場，Greggers 等人證明了蜜蜂可以感知電場[16]。跳舞的蜜蜂會產生電場，從而使鞭毛的運動比單獨的翅膀振動的機械刺激強 10 倍。蜜蜂鞭毛的振動由 JO 監測，JO 對帶電翅膀振動引起的位移幅度做出反應。這已透過在電場刺激期間記錄來自 JO 軸突的複合動作電位響應來證明。沒有觸角，JO 的電場接收就無法正常工作。是否還有其他非觸角機械感受器參與電場接收尚未排除。Greggers 等人的研究結果表明，電場（以及 JO）與蜜蜂的社會交流相關。
像 JO 這樣的索頓器官僅在昆蟲和甲殼類動物中發現[2]。索頓神經元是纖毛細胞[17]。編碼功能纖毛所需蛋白質的基因在索頓神經元中表達。人類同源基因的突變會導致遺傳疾病。瞭解纖毛發生的機制有助於理解和治療人類因纖毛形成或功能缺陷引起的疾病。這是因為控制昆蟲和脊椎動物神經元特化的過程基於高度保守的轉錄因子，以下例子證明了這一點：Atonal (Ato) 是一種前神經轉錄因子，它指定索頓器官的形成。小鼠直系同源基因 Atoh1 對耳蝸中的毛細胞發育至關重要。表達 Atoh1 表型突變的小鼠（耳聾）可以透過果蠅的 atonal 基因治癒。研究昆蟲的索頓器官可以更深入地瞭解機械感覺和纖毛構建。果蠅是研究索頓器官的多功能模型[18]。果蠅易於培養且成本低廉，會產生大量的胚胎，可以透過多種方式進行基因改造，並且生命週期短，允許在相對較短的時間內研究幾代。此外，控制發育和生存的大多數基本生物學機制和途徑在果蠅和其他物種（如人類）中是保守的。
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