感覺系統/計算機模型/模擬 嗅覺系統

嗅覺的計算模型

嗅覺系統是一個龐大而複雜的系統，它允許跨物種進行氣味處理。與其他感覺系統一樣，嗅覺系統已被多次建模，以期具體描述其轉導的有效且生理學上合理的機制。具體來說，嗅覺的計算模型通常側重於脊椎動物的嗅覺系統，並試圖準確地重現已知的與氣味暴露相關的行為或感知現象，同時使用行為方式類似於參與脊椎動物嗅覺過程的生物元件的行為方式以及組織方式的成分。下面將描述兩種這樣的早期模型；第一個是由 Ambros-Ingerson、Granger 和 Lynch（1990）開發的模型，在他們的論文中介紹了該模型古皮質的模擬執行層次聚類] ，第二個是 Hopfield（1995）的模型，來自使用動作電位定時進行刺激表示的模式識別計算 。

氣味的層次聚類

在論文中古皮質的模擬執行層次聚類，（1990）Ambros-Ingerson、Granger 和 Lynch 提出了一種嗅覺古皮質模型——皮質中一個系統發育較老的部分，其主要部分包括嗅球和梨狀皮質，這些區域在功能上與嗅覺相關——執行層次聚類。他們的研究問題，如標題所示，是嗅覺古皮質的組織是否導致兩種型別的表徵（類別和個體）——正如他們在更簡單的早期模型中發現的那樣——或者導致更復雜的世界呈現，具有複雜的層次結構。一個簡單的例子可以用來證明這兩種分類模式之間的區別：在考慮薰衣草的氣味時，例如，1）可以將其歸類為植物，然後將其個別氣味識別為薰衣草，或者 2）首先確定感知到的氣味是生物有機體，然後是植物，然後是花，然後是薰衣草，從而將輸入分類為複雜層次的一部分。

Ambros-Ingerson 等人的模型架構——Ambros-Ingerson 等人的模型使用兩個網路，嗅球和皮質。在嗅球內，有 400 個模擬的興奮性傘形細胞，每個細胞透過（受生物學啟發的）側嗅覺束稀疏且非拓撲地投射到皮質。這 400 個傘形細胞被分成 40 個細胞的斑塊，每個斑塊從一個外周受體軸突接收輸入。斑塊中活躍的傘形細胞數量表示給定線索的強度。模擬的抑制性顆粒細胞用於規範嗅球的輸出（在生物學中，這被認為是透過與傘形細胞的樹突-樹突接觸發生的），使得從嗅球到皮質的輸出在不同線索和強度之間保持相對恆定。抑制性顆粒細胞還從皮質接收隨機組織的興奮性反饋，皮質由 1000 個興奮性 II 層細胞組成。這些細胞被分組為 20 個細胞的斑塊，並以前饋方式相互連線，直接或透過區域性抑制性神經元，在每個斑塊中對嗅球輸入產生競爭性軟贏者通吃響應。連線透過相關性、Hebbian 型規則學習。模型的學習和解剖學都基於報道的解剖學和生理學資料。

關於模型的元素，它由兩個相互連線的網路組成，一個用於嗅球，另一個用於皮質。嗅球從“外周受體軸突”接收輸入，每個軸突投射到位於嗅球內的模擬傘形細胞組或斑塊。每個傘形細胞又透過樹突-樹突樣連線連線到區域性的抑制性顆粒細胞，這些連線允許嗅球輸出標準化。在生物嗅覺系統中，傘形細胞是興奮性神經元，被認為是嗅球的主要輸入和輸出點（第一個由位於嗅球小球體中的樹突，第二個由軸突，透過側嗅覺束投射到皮質的不同部分——儘管嗅球的簇狀細胞具有類似的作用，但它們沒有包含在這個模型中）。因此，模擬嗅球的輸出由傘形細胞攜帶到模擬梨狀皮質的 II 層，該層由 1000 個興奮性細胞組成，每個細胞分為 20 個細胞的斑塊。相同斑塊的皮質神經元之間的前饋連線，直接相互連線或間接透過區域性抑制性神經元連線，導致皮質斑塊內對嗅球輸入產生競爭性軟贏者通吃響應。從皮質到模擬嗅球的反饋連線終止於抑制性顆粒細胞。

該模型實現了重複取樣特徵，代表“哺乳動物的迴圈嗅探行為”，以 theta 節律（4-7 赫茲）執行，“這是小型哺乳動物嗅探的特徵”。因此，對於給定的線索，模擬的傘形細胞會重複地且短暫地接收相同的外周受體軸突輸入。儘管透過區域性傘形細胞-顆粒細胞連線對嗅球的整體輸出進行了標準化，但特定嗅球斑塊中活躍的傘形細胞數量會有所不同，並表明給定線索的強度或給定線索的成分（對於多成分線索）。這些傘形細胞稀疏且隨機地連線到皮質細胞，這些細胞對導致與它們連線最多的那些傘形細胞發火的線索做出反應。傘形細胞到皮質細胞連線的強度透過無監督的 Hebbian 規則進行修改和學習，該規則在模型的單個操作週期內起作用。該學習規則在發火傘形細胞及其皮質細胞目標之間實施長時程增強 (LTP)，當後者充分去極化時。從模擬皮質到嗅球顆粒細胞的反饋連線在早期的“發育”階段（訓練）期間透過類似的 Hebbian 規則學習，該規則將嗅球和皮質的活動相關聯。因此，嗅球的響應和皮質的響應都與該模型執行的類似嗅探的 theta 節律同步，並繼續迴圈，直到輸入線索被移除或軸突受體輸入實際上靜音。

Ambros-Ingerson 等人的模型的連線性和學習規則導致多級層次記憶，揭示了不同學習線索之間潛在的統計關係。其機制如下。當多成分線索被輸入模型時，受體軸突啟用代表線索的不同成分的適當傘形細胞斑塊。模擬嗅球的標準化，由其抑制性顆粒細胞確保，將導致恆定的嗅球輸出，儘管在模型暴露於不同線索期間，不同的傘形細胞斑塊可能在不同程度上被啟用。該輸出將被饋送到模擬梨狀皮質的 II 層，在那裡，興奮性到抑制性細胞的連線導致競爭性軟贏者通吃響應。這會產生一個類似 Hopfield 的網路，其中穩定狀態是與最強輸入模式匹配的狀態。由於連線是基於 Hebbian 型規則學習的，因此跨多個類似輸入線索共享的輸入線（因此參與了先前多個學習事件）會與其代表的梨狀皮質細胞建立比跨越更少輸入線索（因此參與了先前更少學習事件）的輸入線更強的連線。

然後皮質細胞反饋到嗅球上的抑制性顆粒細胞，抑制那些最負責皮質發火的嗅球斑塊，從而隨後允許（透過標準化）較弱的斑塊以更強的方式透過啟用皮質。透過這種“競爭性排隊”動態，初始（第一個週期）響應在類似輸入叢集的成員之間非常相似，然後，隨著週期的繼續，它們變得越來越特定於特定的輸入線索——這意味著模型揭示了其輸入之間的多級統計關係並相應地對其進行分類。

Ambros-Ingerson 等人對嗅覺的計算模型表明，解剖學和生理學研究中報道的嗅覺系統的組織方式，形成一個網路，該網路透過一個演算法來實現“計算上難以解決的層次聚類問題”。他們的發現與先前感知研究的發現一致，在這些研究中，發現人類受試者以層次方式識別物體 (Biederman, 1972; Gluck and Bower, 1988)。此外，Ambros-Ingerson 等人模型的幾個預測已被進一步探討，包括這種“在連續取樣週期中逐漸調整”和層次聚類可能是丘腦皮質迴路的一個普遍特徵 (Rodriguez et al., 2004; Wilent and Contreras, 2005)。雖然似乎沒有釋出明確的生物學確認 (可能是因為該系統的複雜反應，既無法清晰地確認也無法清晰地否定該模型)，但丘腦皮質相互作用的其他模型 (例如 Wilent and Contreras, 2005) 表明，Ambros-Ingerson 等人發現的動力學可能是工作新皮質的一個基本組成部分。

尺度不變識別的難題

尺度不變識別是指以獨立於其尺度的方式適當地識別物件，其中“尺度”包括大小和強度等。再次，一個簡單的例子可能有助於理解這個問題的範圍：當一個人暴露在一種確定的氣味中，比如薰衣草，一個人對這種氣味的定性分類不會隨著氣味強度的變化而改變（即，當一個人接近氣味來源時，氣味的強度可能會增加，但這種強度變化不會導致薰衣草氣味逐漸或突然被感知為橙汁的氣味）。換句話說，X=λX，其中 λ 是尺度。雖然對我們人類來說是自然的，但這種型別的分類對感知機和其他基於速率的模式識別模型提出了真正的挑戰，這些模型在當時被廣泛使用。這些與在周圍神經系統中觀察到的基於速率的處理一致，其中運動神經元的放電速率調節肌肉收縮的強度。然而，對於視覺、聽覺或嗅覺等更復雜的系統，通常不僅是尺度，而且輸入變數的比率也決定了刺激的質量和強度。這裡的“比率”提出了一個問題，尤其是如果較低級別的感官神經元用於識別多個不同的輸入；如果嗅球的“薰衣草”神經元被來自鼻腔內三個不同嗅覺受體神經元的 5:5:1 啟用比率啟用，而“橙汁”神經元被相同神經元的 5:5:2 啟用比率啟用，那麼，如果薰衣草氣味足夠強烈並且接收神經元的閾值恆定，那麼在基於速率的模型中，這兩個神經元都會被啟用，儘管沒有橙汁。

透過峰值計時進行模式識別

透過動作電位計時測量輸入尺度 - 顯示編碼神經元的靜息亞閾值振盪為實心灰色線。一個例子是輸入電流，它不會導致神經元達到其動作電位閾值 (Vt)，由淺綠色虛線表示。一個例子是輸入電流，它驅動編碼神經元達到其動作電位閾值，由深綠色虛線表示。神經元在達到 Vt 後會發出峰值，並經歷一個短暫的絕對不應期 (由於其生物學存在而包含在內)。“時間提前”是指神經元動作電位相對於其亞閾值振盪的最大值 (最有可能發放峰值) 的時間。較高的輸入電流將導致神經元的電位更早地跨越閾值，從而導致更大的時間提前。

在 Hopfield 之前，已經進行了幾次嘗試來解決尺度不變識別的難題。其中一項嘗試是在將低階輸出傳遞到更高階的部分之前，對低階響應進行標準化和重新縮放。然後，這些更高階的部分將識別刺激。除了看起來在生物學上不可行外，這種型別的方案，考慮到低階神經元在存在輸入線索時的恆定輸出幅度，失去了有關輸入線索強度的資訊，並降低了系統對較小模式元件的敏感性。John Hopfield (1995) 在“使用動作電位計時進行刺激表示的模式識別計算”中提出了一種解決方案，使用計時和延遲線而不是啟用速率和連線權重分別進行強度和處理，以解決尺度不變識別的複雜問題。在那裡，他還表明，他的解決方案特別適用於嗅覺系統等處理。

首先，Hopfield 論文中提出的解決方案包括在更高階的“編碼”神經元中使用亞閾值振盪透過動作電位計時來測量輸入尺度。在這個方案中，每個“編碼”神經元都具有一個內在的亞閾值振盪，因此其動作電位 (響應) 相對於振盪峰值的計時隨低階神經元的輸入強度的變化而變化。這裡重要的是要說明，Hopfield 模型中的每個神經元都接收模擬輸入電流，並充當洩漏積分和發放神經元，其中時間常數 (決定輸入衰減的動力學) 小於振盪週期。編碼神經元也受到動作電位不應期的影響，在此期間產生另一個動作電位最為困難 (這種不應期主要只是為了使模型更接近已知神經系統的生理學)。因此，如果編碼神經元的輸入電流 (來自上游神經元) 足夠大，它們就會達到其閾值電位，然後隨著輸入強度的增加，它們會越來越早地相對於振盪峰值達到閾值電位。使用時間程式碼而不是速率程式碼來表示輸入尺度。

編碼神經元亞閾值振盪上描述的時間提前直接有助於模型執行尺度不變識別。具體來說，由於 Hopfield 選擇了餘弦形狀的亞閾值振盪——一個非常簡化的模型，因為神經系統中發現了複雜的振盪——餘弦峰值的頂部分可以用來對刺激進行對數編碼。也就是說，如果輸入電流的尺度與訊號的時間提前成正比，前提是該輸入電流在給定幅度內 (因此時間提前落在餘弦曲線的頂部)，則網路將對強度進行對數編碼 (Ti ∝ log(xi)，其中 T 是時間提前，x 是特定線索 i 的輸入電流)。這使得網路能夠對相同的輸入進行尺度不變識別，因為將輸入加倍不會改變相對時間提前；即 log(λxi)=log(λ)+log(xi)。然後，後期的識別取決於大小，而不是幅度，因為它取決於重合檢測，因為當線索的強度增加時，屬於同一個線索的輸入將全部以相同的量提前時間。

峰值計時和延遲線 - a) 顯示了 5 個具有不同輸入電流量的編碼神經元 (橙色>紅色>紫色>藍色>綠色)。這些神經元的峰值時間是顏色編碼的，並相對於全域性亞閾值振盪的峰值顯示。可以將這些神經元中的每一個視為特徵檢測神經元，它們將連線到一個氣味識別神經元 (如 b 中黑色所示)。為了使特徵神經元的輸出 (如前幾個週期所示) 同時到達黑色識別神經元，具有最大時間提前量 (因此具有最高輸入電流 - 橙色) 的神經元必須具有最長的延遲線，而具有最小時間提前量 (因此具有最小輸入電流 - 綠色) 的神經元必須具有最短的延遲線。在這個例子中，識別神經元識別出的模式在最後兩個週期中沒有出現；在這個新的線索中，綠色神經元的輸入不足以讓它像之前的“識別”線索那樣發出峰值。黑色神經元沒有來自綠色神經元的輸入，因此不會收到足夠的同步刺激，因此不會發出峰值，識別出它被連線到識別出的線索的缺失。

重合檢測必須發生在更高級別的識別神經元，並透過它們的小時間常數 (一個非常“洩漏”的神經元膜)，以及使首選線索的元件 (以其正確的比率) 同時到達識別神經元的“延遲線”來確保。這裡，線索元件的可感知的正確組合應該會導致更高級別神經元的峰值，但沒有一個輸入 (或線索元件) 能單獨觸發識別神經元的放電。

關於這個模型與嗅覺的關係，已知嗅球會經歷約 40Hz 的全域性振盪，以及呼吸相關的振盪。雖然比餘弦函式更復雜，但這些允許實現前面提到的時間提前的版本。然後，僧帽細胞應該充當所描述的編碼神經元，具有非常小的時間常數，用於對線索的各種元件進行重合檢測。該模型也特別適合嗅球，因為已知全域性振盪以及線索強度會調節僧帽細胞的活性。事實上，它將解釋為什麼某些哺乳動物會更快地嗅聞 (加速它們的呼吸週期) 以增強它們從下一個氣味中辨別氣味的能力。然而，該模型關於每個週期只有一個峰值的假設並不普遍成立，因為在生物系統中，通常在一個振盪內會發生一系列動作電位。儘管如此，時間程式碼仍然可能存在；爆發可以允許編碼更多強度或呈現線索的更多特徵。如果出現錯誤表示，它們也可以透過突觸學習在後期被抑制。最後，一些連線到梨狀皮質的軸突，來自僧帽細胞，是無髓的，並且，隨著梨狀皮質中發現的反覆連線，因此可能累積形成類似於 Hopfield 模型中那些延遲線的延遲線，允許高達 20ms 的延遲。

因此，Hopfield 在 1995 年的模型為尺度不變識別提供了一種優雅的機制，並可應用於哺乳動物的嗅覺系統。雖然由於電生理訊號（和測量）的混亂性質，很難確定它是否確實描述了嗅球和皮層的運作方式，但該模型為傳統的基於速率的模型提供了一種有用的替代方案，而傳統的基於速率的模型無法解決此類問題。關於其生物學適用性，已提出兩個主要批評：第一個是模型的對數編碼可能會放大噪聲，因為弱刺激的神經元，如果達到閾值，將比強刺激的神經元顯得更加同步。第二個與系統工作所需的長時間延遲有關：雖然一些僧帽細胞軸突沒有髓鞘，從而允許較大的延遲，但它們的長度是靜態的，因此延遲無法學習。後一種批評得到了最近一些證據的支援，這些證據表明，在中樞神經系統的其他部位，大多數軸突僅部分髓鞘化，並且髓鞘化對於學習過程至關重要（McKenzie 等人，2014）。

總之，Ambros-Ingerson 等人的“古皮層的模擬執行層次聚類”（1990）展示了嗅覺系統的已知連線如何導致梨狀皮層中氣味的層次化表徵，而 Hopfield 的“利用動作電位時序進行刺激表徵的模式識別計算”（1995）則證明了嗅球中觀察到的振盪和尖峰如何用於執行尺度不變的氣味識別。這些論文不僅展示了早期嗅覺計算模型的兩個優秀例子，而且還展示了對生物過程建模的兩種主要方法。第一種方法透過複製生物系統已知的某個部分，提取電路的特定廣泛適用的計算屬性；而第二種方法透過解決純粹的計算問題，發現其解決方案與自然解決該問題的某些生物系統的元件相一致。這兩種建模形式在科學文獻中並存，並且可以協同工作，以建立更完整、更完整的複雜系統圖景，這些系統通常是行為的基礎，並且，在神經科學的情況下，是我們對生活錯綜複雜體驗的基礎。