感覺系統/一般特徵/聯想皮層
在本華夏公益教科書的人體解剖學和生理學部分中描述的感覺系統在神經系統中執行特定的功能。然而，對這些系統的理解並沒有描繪出使我們物種能夠做出提高其生存機會的決定的全貌。
為了管理來自其感覺子系統的大量複雜訊號，神經系統包含各種高階過程。這些負責對感覺刺激進行更復雜處理，並生成行為。這些高階腦區統稱為聯想皮層，構成新皮層的絕大部分。聯想皮層執行的廣泛功能通常被稱為“認知”：“對外部刺激或內部動機進行注意的能力；識別此類刺激的重要性；並做出適當的反應”[1]。
我們對人類聯想皮層作用的瞭解相當有限。關於其功能的大多數推論都源於對皮層病變患者的觀察。這些推論隨後透過觀察實驗動物和人類大腦同源區域的神經活動模式得到驗證[1]。在過去幾十年中，PET（正電子發射斷層掃描）、MRI（磁共振成像）、EEG（腦電圖）、TMS（經顱磁刺激）、TES（經顱電刺激）、MEG（腦磁圖）和NIRS（近紅外光譜）等技術的開發顯著提高了我們對認知控制神經基礎的理解[2]。
頂葉聯想皮層控制注意和感知意識。頂葉病變患者會經歷無法關注空間一部分中的物體，即使他們的視覺、體感和運動系統完好無損。這種情況被稱為對側忽視綜合徵[1]。頂葉皮層，更確切地說，是下頂葉，是調解注意的主要（但不是唯一）的大腦部分[1]。
顳葉聯想皮層負責識別和識別刺激。與忽視綜合徵患者不同，顳葉受損患者能夠意識到病變對側的物體，但難以識別和命名它們[1]。這些疾病統稱為失認症。下顳葉皮層特定部位的損傷會導致無法識別面部，這種情況被稱為面容失認症[1]。
額葉聯想皮層負責計劃和決策。它控制比任何其他新皮層區域更廣泛的功能[1]，並將來自感覺和運動皮層以及來自頂葉和顳葉聯想皮層的資訊整合在一起[1]。在人類額葉皮層中，存在從我們的祖先那裡進化出最多的腦結構[2]：前額葉皮層。前額葉皮層在認知控制中起著至關重要的作用[2]，並控制我們稱之為個人“個性”的東西[1]。
神經科學史上一個著名的醫學案例首先引起了人們對前額葉皮層功能的關注：1848 年，鐵路建築工頭菲尼亞斯·蓋奇在一次工作事故中被一根鐵棒刺穿頭部——這根鐵棒大約 1 米長，5 釐米直徑[2]。蓋奇甚至沒有失去意識，但他嚴重損傷了額葉皮層。參與運動控制、眼球運動和語言的額葉區域保持完整，事故發生後，蓋奇在餘生 11 年中沒有出現基本功能障礙[2]。然而，蓋奇的前額葉皮層嚴重受損，導致他的性格發生了戲劇性的變化。
根據他的醫生和朋友的報告，蓋奇的行為變得不理性且不成熟，無法控制自己的衝動或計劃未來[2]。對接受過額葉切除術的患者也報告了類似的症狀，額葉切除術是 20 世紀對患有各種精神疾病的患者進行的一種醫學手術，其中前額葉皮層被故意破壞[2]。
雖然這些案例揭示了前額葉皮層在指導人類行為中的作用，但其執行功能和在認知控制中的重要性直到 20 世紀中葉由於神經心理學測試才變得清晰[2]。
我們現在知道，前額葉皮層與一個錯綜複雜的神經網路中的許多其他大腦區域相互作用[2]。前額葉皮層整合和影響來自感覺輸入、內部狀態和運動輸出的資訊[3]，因此可以被視為大腦的控制中心。
前額葉皮層透過建立視覺、聽覺、觸覺和嗅覺資訊的內部表徵來調節感覺輸入[3]。這些外部世界的皮層表徵被稱為感知[3]。
運動輸出，如受控的身體運動和語言，也是前額葉皮層調節的結果[2]。此外，前額葉皮層調節思想和情緒[3]。因此，前額葉皮層的功能在腦和環境之間形成一個反饋迴路。這種雙向交流被稱為感知-行動迴圈[2]。
反饋迴路在我們的物種的近期祖先的大腦中已經存在（事實上，它仍然存在於許多更原始的大腦中）。但是，這些是反射性的、自下而上的迴路。自下而上的感知-行動迴圈的一個例子，它仍然存在於人類中，是“膝跳”反射[2]。輕敲膝蓋會引發突然的、自動的腿部運動。像膝跳反射這樣的反射性感知-行動迴圈在沒有評估和決策的情況下發生[2]。
與前額葉皮層控制的感知-行動迴圈相比，感知-行動迴圈涉及自上而下的處理。這是因為在迴圈中，感知和行動之間存在短暫的暫停。在這一延遲期間，執行（或高階）認知功能被啟用 [2]。感知和行動之間這一延遲期的演變與人腦前額葉皮層的發展相吻合 [4]。這種暫停使選擇性、自上而下的處理成為可能 [5]，並因此產生了與環境更復雜的互動。
選擇性注意允許我們專注於環境的特定方面以追求目標，同時抑制或忽略無關的感官輸入 [6]。在短時間內將與任務相關的資訊保留在腦海中以指導後續行為的能力被稱為工作記憶 [6]。人們認為，工作記憶透過對即將發生事件的預期將感知與未來的行動聯絡起來 [2]。
目前的研究表明，選擇性注意和工作記憶之間存在大量重疊，前額葉皮層介導了這兩種認知過程 [6]。
在控制感知-行動迴圈方面，前額葉皮層在認知控制中發揮著至關重要的作用。認知控制是指個體思想和行動與內部目標之間的協調。
正如神經科學家厄爾·米勒和喬納森·科恩所描述的那樣，“認知控制源於前額葉皮層中代表目標及其實現方式的活動模式的積極維持” [3]。因此，認知控制包含選擇性注意、工作記憶和目標管理三個領域。
來自前額葉皮層的訊號引導其他大腦區域（如感覺區域）的神經活動。自上而下的調節影響了這種活動，導致對環境中存在的刺激的預期產生偏差。透過這種方式，與個體目標最直接相關的特徵、位置和事件在他們特定的腦區擁有更大的代表性，並且可以更快地被檢測到。
然而，同樣重要的是能夠忽略不那麼重要的刺激。這種感知抑制對於最大限度地減少目標干擾至關重要，目標干擾會中斷完成所需任務的過程 [2]。人類容易受到內部和外部干擾形式的目標干擾 [2]。
因此，集中注意力和忽略都是促進自上而下的目標，維持大腦中注意力的選擇性，以及塑造我們感知世界的方式的關鍵。
- ↑ a b c d e f g h i 神經科學. 第 5 版. 2012, 桑德蘭: Sinauer Associates, Inc.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Gazzaley, A. 和 L.D. Rosen, 分心的大腦: 高科技世界中的古老大腦. 2016, 馬薩諸塞州劍橋: 麻省理工學院出版社.
- ↑ a b c d e Miller, E.K. 和 J.D. Cohen, 前額葉皮層功能的整合理論. Annu Rev Neurosci, 2001. 24: p. 167-202.
- ↑ Fuster, J.M., 感知-行動迴圈的上層處理階段. Trends Cogn Sci, 2004. 8(4): p. 143-5.
- ↑ Corkin, S., 永恆的現在時. 2013, 倫敦: 企鵝圖書.
- ↑ a b c Gazzaley, A. 和 A.C. Nobre, 自上而下的調節: 連線選擇性注意和工作記憶. Trends Cogn Sci, 2012. 16(2): p. 129-35.