感覺系統/水母
幾乎所有生物都能夠感光，即對 300-800 奈米範圍內的電磁輻射做出反應。從進化的角度來看，研究視覺系統非常迷人，因為生命樹上彼此非常遙遠的動物似乎已經發展出驚人相似的、有時非常複雜的機制，使它們能夠感知光線。值得特別注意的是箱形水母（立方水母綱，刺胞動物門）（圖 1）的視覺系統：它是刺胞動物中最複雜的視覺系統。這些美麗的水生動物的眼睛與我們自己的眼睛非常相似！立方水母綱（刺胞動物門中最小的綱）成員的非凡視力是在人們注意到它們表現出意想不到的複雜游泳行為時發現的：它們可以非常快地朝著特定方向移動，並避開黑暗區域和障礙物。
有多種實驗程式可以幫助科學家研究箱形水母如何看到。例如，透過控制有動物系留的實驗室中的照明條件，人們可以觀察到脈衝頻率、收縮和水母鐘的結構不對稱性的變化，這些變化將在自由動物中轉化為迴避和接近游泳行為。在過去的幾十年裡，箱形水母的神經系統，包括視覺系統，已經從解剖學、細胞學、分子學和遺傳學的角度進行了研究，但對這些生物複雜眼睛的瞭解仍然不完整。
箱形水母因其鍾狀體的立方體形狀而得名，成年動物的鐘狀體直徑約為 10 毫米。鍾狀體的每一側都設有四個感官結構，稱為觸手，共容納了 24 種不同型別的眼睛。這種視覺器官的定位使立方水母能夠對周圍環境進行近乎 360 度的觀察！值得注意的是，它們的眼睛不是朝向外部，而是朝向水母內部（即彼此！）但由於鍾狀體的透明性，它們仍然可以在所有方向上看到。水母缺乏用肌肉控制眼部位置的能力，因此觸手在鍾狀體方向變化的幫助下，藉助稱為平衡石的底部晶體結構（充當重量）和連線到鍾狀體的頂部的柔性柄，保持著相同的自然方向。觸手中的六隻眼睛有四種不同的形態型別（圖 2）：位於垂直中線的上下複雜透鏡人眼（ULE 和 LLE），以及每側配對的簡單眼睛，這些眼睛僅具有感光色素，稱為凹陷眼和裂隙眼（PE 和 SE）。
雖然刺胞動物是輻射對稱的生物，但它們觸手內部的神經系統是雙側對稱的，除了透鏡眼的中間位置。具有觸手神經的柄作為觸手與鍾狀體邊緣的環狀神經之間的連線，而環狀神經又連線到神經網，共同形成箱形水母的完整神經系統。
觸手中已經描述了神經元和非神經元細胞，形成不同的細胞群體。神經元細胞聚集在兩個雙側對稱的群體中，這些群體彼此連線並透過纖維通路連線到凹陷眼和裂隙眼。總而言之，觸手中有超過 1000 個神經元細胞，包括
- 與透鏡眼相連的視網膜相關神經元
- 側神經元
- 巨型神經元
非神經元細胞包括負責初始感光的纖毛感光細胞、功能未知的球形細胞和後部細胞片 - 這是最大的未分化細胞群體，可能與神經系統有關。
箱形水母的透鏡眼與我們自己的眼睛驚人地相似，因為存在著將透鏡和視網膜隔開的玻璃體（因此被稱為“照相機眼”）。已知透鏡眼具有較差的空間解析度，因為視網膜非常靠近透鏡，僅由薄的玻璃體空間隔開（在下透鏡眼中約為 8 μm，在上透鏡眼中不存在），透鏡的焦距遠遠超過視網膜（在 400-600 μm 之間）。相比之下，人類照相機的尺寸約為 23 毫米。在一種特殊的程式中，將電極放置在眼中，以記錄細胞對各種視覺刺激的反應（稱為視網膜電圖），也確定了上下透鏡眼的時域特性。兩種眼型別的時域解析度都很低，但它們的響應模式不同，表明它們用於不同的視覺任務。例如，據報道，上下透鏡眼從視網膜電圖（也稱為閃爍融合頻率）中可以解析的最大頻率分別為 10 Hz 和 8 Hz。除此之外，兩隻透鏡眼具有不同的視野，覆蓋了周圍環境的不同區域。總的來說，似乎箱形水母的眼睛經過微調可以執行特定的任務，從而使視覺刺激在觸手中得以過濾。
一個有趣的問題是立方水母目成員是否像我們等更高階的脊椎動物一樣具有色覺。動物王國中存在兩種型別的感光器：纖毛，通常存在於脊椎動物中，以及 rhabdomeric，存在於無脊椎動物中。有趣的是，箱形水母擁有類似脊椎動物的纖毛感光器。雖然兩種型別都依賴於視黃醛分子在暴露於光線時發生的相同化學轉換（即漂白），但它們在機制、結構、起源和分子途徑方面存在差異。上下透鏡眼視網膜中的受體型別通常對藍綠色光敏感，峰值吸收在 465-508 奈米之間，具體取決於物種。因此，迄今為止的可用資料表明，箱形水母可能對綠光敏感，儘管在綠色顏色引導的避障實驗中，結果並不確定。色覺對於生活在淺水區中的這些動物來說將是一種有用的適應性，淺水區表面的波紋會產生大量閃爍的光線，使它們能夠從相關的視覺刺激中辨別出亮度（即亮度、強度）噪聲，因為色覺對亮度波動不太敏感。
迄今為止，只有下透鏡眼在控制游泳行為方面的重要性得到了實驗證明，包括它們在調節移動動物速度的鐘狀體收縮率中的作用。值得注意的是，透鏡眼的成像能力在立方水母的各個物種之間存在差異，這會帶來進一步的可變性。裂隙眼和凹陷眼在起搏器活動（鍾狀體的搏動運動）和控制游泳方向中的作用仍然不太清楚，可以在未來的實驗中透過選擇性地使特定型別的眼睛失去功能來闡明。
箱形水母的神經系統中視覺資訊的整合方式尚不清楚。在柄部（神經環的延伸）和傘緣體本身的神經系統中都檢測到了對視覺刺激的反應。特定神經元細胞與傘緣體內的特定眼型別相關聯，表明一些（但並非所有）資訊處理和整合發生在這些結構中。也許游泳速度取決於水母身體和觸手的收縮速率和強度，由一個負責高階處理和視覺資訊整合的特定神經元群體控制。側神經元和巨神經元可能執行此功能。而精細的轉向則可能透過獨立的訊號傳導和鍾狀體兩側的不對稱收縮來控制。
在遺傳上，箱形水母的視覺系統似乎與脊椎動物更密切相關，而不是無脊椎動物，因為它們共享光感分子途徑的幾個關鍵成分（例如，光轉導所需的磷酸二酯酶和視網膜中產生保護性色素的機制）。傘緣體神經系統（除了與視網膜相關的 神經元）在其他輻射對稱水母中的雙側對稱組織，可能是刺胞動物從雙側對稱祖先進化而來的證據，但箱形水母和脊椎動物都使用纖毛感光器和黑色素生成途徑，可能意味著共同祖先或獨立的平行進化。因此，對箱形水母非凡視覺系統的進一步研究將有助於解開高階照相機眼睛進化起源的謎團。
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