感覺系統/線蟲

秀麗隱杆線蟲

成年秀麗隱杆線蟲雌雄同體

秀麗隱杆線蟲 (Caenorhabditis elegans) 是一種透明的非寄生性線蟲（或圓蟲），被用作真核生物模型生物，尤其是用來研究發育生物學。它體型小（約 1.5 毫米長）、生命週期短（3 天）並且易於實驗室培養，使其成為研究中非常合適的動物。

成年秀麗隱杆線蟲雌雄同體的解剖結構

解剖學

秀麗隱杆線蟲的基因組包含六條染色體，五條常染色體和一條性染色體，總大小約為 1 億個鹼基對。雖然比人類基因組小 20 倍，但它包含類似數量的基因（約 20,000 個），其中 35% 是人類同源基因。這種蠕蟲中存在的組織與高等動物和人類中發現的組織非常相似，但形式更簡單：存在神經系統、胃腸道、表皮、肌肉和性腺，但不包括呼吸道或迴圈系統。

線蟲有兩種性別形式：雄性形式只有一條性染色體（用 XO 表示）和雌雄同體形式有兩條性染色體（XX）。雌雄同體是自體受精生物，能夠透過內部受精產生自體後代。在惡劣條件下，幼蟲會進入一種稱為dauer 階段的靜止狀態，這使它們能夠生存。進入這種狀態的決定受溫度、食物供應、dauer 誘導資訊素水平和種群密度的影響。

許多種類的線蟲是真定型的，這意味著它們在達到成熟時具有固定數量的遺傳預定的體細胞。例如，秀麗隱杆線蟲雌雄同體由 959 個細胞組成，雄性由 1,031 個細胞組成。這些細胞是透過不變的細胞譜系產生的。如今，每個體細胞的發育命運都已被繪製出來，因此可以預測每個細胞在胚胎發生過程中的分化模式。

神經系統

秀麗隱杆線蟲是最簡單的具有神經系統的生物之一。神經系統在細胞水平上是可重複的，因為神經元具有簡單的分支結構，並且細胞過程的排列以及它們形成的連線在不同動物之間似乎很大程度上是不變的。

成年雌雄同體有 302 個神經元，它們屬於兩個不同的神經系統：體神經系統（282 個神經元）和咽神經系統（20 個神經元）。成年雄性比雌雄同體多 83 個神經元，但其中大部分參與交配行為。根據神經元的拓撲結構和突觸連線模式，神經元已被分配到 118 類，並根據其迴路分為四類：運動神經元、感覺神經元、中間神經元和多模態神經元；大多數細胞體位於頭部或尾部，透過大約 6,400 個突觸、900 個間隙連線和 1,500 個神經肌肉接頭進行通訊。

每個秀麗隱杆線蟲神經元都已被命名，每個名稱都包含兩個或三個大寫字母表示類別，在某些情況下，數字表示類別中的神經元編號。如果神經元是徑向對稱的，則每個細胞都有一個由三個字母組成的名稱，後跟 L（左）、R（右）、D（背側）或 V（腹側）；例如，ALML 和 ALMR 是左前側和右前側微管神經元。

感覺系統

秀麗隱杆線蟲透過趨化性（對化學刺激的運動）、趨氣性（對分子氧的運動）和趨熱性（對溫度的運動）來移動和探索其環境。其他感官資訊由機械刺激接收。行為適應了刺激的性質：向有利的環境移動，並從有害的環境中逃脫。環境線索的感知是透過 24 個感覺器器官和各種孤立的感覺神經元來實現的。感覺神經元執行所有感覺功能，除了氧氣感應和某些型別的機械感覺，這些功能由非感覺神經元執行。

感覺器

感覺器是由一個或幾個具有神經連線的細胞組成的簡單上皮感覺器官，通常呈棘、板、杆、錐或釘狀。感覺器器官分為 7 組：壺腹、頭部、內唇、外唇、前感器、後感器和尾感器。每種型別的感覺器具有不同的結構，儘管組成它們的細胞型別相同。鞘細胞和窩細胞包圍和保護感覺器末端，被認為是神經膠質細胞。在一個單獨的生物體中，總共有 24 個鞘細胞和 26 個窩細胞。與高等生物不同，神經膠質細胞在秀麗隱杆線蟲中不形成髓鞘。

壺腹是兩個最大的化學感覺器官，它們是由位於頭部的角質層內陷神經支配的，在嘴唇兩側向外開口。每個壺腹包括 12 個感覺神經元。

每個頭部感覺器都位於嘴唇上的對應外唇象限 (OLQ) 感覺器，幷包含四個頭部神經元 (CEP) 中的一個的神經末梢。CEP 神經元是多巴胺能神經元，被認為是紋理感覺（機械感覺）。

內唇感覺器是六個對稱排列的感覺器，位於每個嘴唇的頂端。它們由機械感覺神經元支配，以便在鼻子接觸時執行頭部撤退，並由化學感覺神經元支配。

外唇感覺器也有六個，位於內唇感覺器後方。它們由機械感覺神經元支配。

前感器和後感器由多巴胺能神經元支配。它們是雙側配對的，參與機械紋理感覺。前感器位於頭部後部，而後感器位於陰門和尾部之間的中點。

尾感器與壺腹類似，位於尾部的側面，直腸後方。尾感器主要參與迴避行為。

（神經元支援細胞列表和感覺受體列表，以及相關的​​神經元和相應的​​活動放在章節末尾）

機械感覺

秀麗隱杆線蟲感知的機械刺激可以分為不同型別的刺激：輕柔的身體接觸、粗暴的身體接觸、輕柔的鼻子接觸、粗暴的鼻子接觸、紋理感覺和本體感覺。感受器根據其細胞骨架特化進行分類：具有纖毛感覺末梢的機械感受器、包含大直徑 15 原絲微管的觸覺感受神經元（也稱為 MT 細胞）以及具有包含無突觸延伸和未分化細胞骨架的突出的神經元。

機械感覺神經元透過機械門控離子通道檢測力，這些離子通道產生觸覺或拉伸誘導的電流。

熱感覺

秀麗隱杆線蟲可以檢測對其生存有利的溫度，即在約 12-27°C 的範圍內。單個生物體可以將特定溫度與有利的環境（例如食物豐富）聯絡起來，並優先向具有類似溫度的環境移動。熱感測器位於頭部壺腹中，由三種類型的神經元（AFD、AWC、ASI）組成，其中 AFD 是最重要的神經元（沒有這些神經元的生物體是無熱趨性的）。熱感覺神經元不暴露在外部，其訊號傳導依賴於陽離子通道等。

氣體感覺

由於缺乏呼吸系統，秀麗隱杆線蟲依靠透過其假體腔液的擴散來進行呼吸，該液體會到達個體的所有組織。新陳代謝可以在包含 2-21% 氧氣的環境中維持。與熱感應一樣，氧氣感應也可能與有利的、富含食物的環境相關聯，併為個體設定一個首選的氧氣濃度。氣體感應不是由感覺器完成的，而是由分佈在整個身體的的神經元完成的。

化學感應

生物體可以感知不同的化學物質，這些化學物質可以是水溶性的，例如陰離子/陽離子或氨基酸（味覺感應），也可以是揮發性的，例如醇類（嗅覺感應）。32 個神經元參與化學感應，這些神經元被分配到 14 個不同的類別，其中 22 個位於雙側感覺器中。不同的神經元感知不同的化合物，並且根據他們接收到的刺激型別（有害或有利），他們會導致不同型別的與迴避或吸引相關的運動。

連結

線蟲圖譜 - 關於秀麗隱杆線蟲各個方面的線上資料庫。

線蟲書 - 關於秀麗隱杆線蟲生物學的線上評論。

秀麗隱杆線蟲 II - 免費線上教科書。

開放線蟲 - 秀麗隱杆線蟲的開源 3D 模型。