感覺系統/章魚

章魚：感覺運動系統

介紹

章魚是最有趣的非靈長類動物之一。這種非靈長類動物最有趣的特徵是它的腕運動。在這些無脊椎動物中，腕的控制尤其複雜，因為腕可以向任何方向移動，具有幾乎無限的自由度。在章魚中，大腦只需要向腕發出一個命令來執行動作——如何執行動作的整個配方都嵌入在腕本身中。觀察表明，章魚透過將腕運動限制在固定的、典型的模式中來降低控制腕的複雜性。為了找出章魚腕是否有自己的意識，研究人員切斷了章魚腕中的神經與它體內其他神經的連線，包括大腦。然後，他們撓癢癢並刺激腕上的皮膚。腕的表現與健康章魚中相同。這意味著大腦只需要向腕發出一個移動命令，腕就會完成剩下的動作。

在本章中，我們將詳細討論章魚的感覺系統，並重點關注這種非靈長類動物的感覺運動系統。

章魚 - 聰明的非靈長類動物

普通章魚，Octopus vulgaris。

章魚有兩隻眼睛和四對腕，它們是雙側對稱的。章魚有一個堅硬的喙，嘴巴位於腕的中心點。章魚沒有內骨骼或外骨骼（儘管有些物種在斗篷內有一個退化的貝殼殘餘），這使它們能夠擠過狹窄的地方。章魚是所有無脊椎動物中最聰明、行為最靈活的動物之一。

章魚最有趣的特徵是它們的腕運動。對於目標導向的腕運動，章魚的神經系統會生成一系列運動指令，使腕向目標移動。腕的控制尤其複雜，因為腕可以向任何方向移動，具有幾乎無限的自由度。自主運動的基本運動程式嵌入在腕本身的神經迴路中。

章魚的腕運動

在章魚的等級結構中，大腦只需要向腕發出一個命令來執行動作。如何執行動作的整個配方都嵌入在腕本身中。章魚使用腕來行走、捕捉獵物、拒絕不需要的物體，並獲得其周圍環境的廣泛機械和化學資訊。

章魚腕與人的腕不同，不受肘關節、腕關節和肩關節的運動範圍限制。然而，為了完成諸如伸手去拿食物或游泳等目標，章魚必須能夠控制其八個附肢。章魚腕可以使用幾乎無限的自由度向任何方向移動。這種能力是由於章魚腕上密集排列的柔韌肌肉纖維造成的。

觀察表明，章魚透過將腕運動限制在固定的、典型的模式中來降低控制腕的複雜性。 例如，伸展動作總是包括一個沿腕向尖端傳播的彎曲。由於章魚總是使用相同型別的動作來伸展腕，因此生成這種模式的命令儲存在腕本身中，而不是在中樞大腦中。這種機制進一步降低了控制靈活腕的複雜性。這些靈活的腕由一個複雜的外周神經系統控制，該系統包含5 × 10⁷ 個神經元，分佈在每條腕上。其中4 × 10⁵ 個是運動神經元，它們支配腕的固有肌肉並區域性控制肌肉活動。

每當需要時，章魚的神經系統就會生成一系列運動指令，這些指令反過來產生力量和相應的速度，使肢體到達目標。透過使用透過向量疊加和基本運動疊加產生的最佳軌跡，這些運動得到了簡化。這要求肌肉非常靈活。

中樞神經系統

與其他無脊椎動物不同，章魚及其親屬（烏賊和魷魚）進化出了更大的神經系統和更復雜認知能力。儘管章魚的大腦在解剖學上不同於脊椎動物的大腦，但它們仍然共享許多相似的特徵，包括短期記憶和長期記憶的模式、睡眠模式，以及識別個體和探索物體的能力。 章魚可以穿過簡單的迷宮，並使用視覺線索區分兩種熟悉的環境。更有趣的是，章魚甚至可以使用它們的觸手來擰開罐子，以獲取裡面的食物。

章魚可以使用它的腕來開啟瓶子並獲取裡面的食物。

章魚、烏賊和魷魚都屬於頭足綱，其中還包括已滅絕的生物，如菊石和箭石。隨著頭足綱的進化，它們的貝殼都內化或完全消失。同時，另一個轉變發生了：一些頭足綱的智力顯著提高。雖然很難量化動物智力發育的程度，但這些動物進化出了大型神經系統，包括大腦，至少在外觀上是這樣。普通章魚的體內大約有 5 億個神經元，與許多哺乳動物的水平相當，接近於狗的水平。 而且這個數字明顯比所有其他無脊椎動物的數字都大。

章魚非凡的智力可以用一個簡短的故事生動地說明。阿拉斯加太平洋大學的生物學家大衛·希爾說，一隻被困在水箱中的章魚似乎在以一種微妙的方式觀察，看看人類是否注意到它，當他們沒有注意到時，它就會移動並試圖逃脫水箱。即使人類戴著面具，章魚也能識別出人類在那裡。

章魚的大腦解剖結構與脊椎動物的大腦截然不同。大多數章魚的神經元不在其大腦中，而是在其觸手中。從功能上講，章魚的大腦不負責處理大多數感官資訊和運動指令。相反，大腦只接收部分感官資訊併發出簡單的指令。這些指令直到被髮送到各個器官才會被實現，這意味著章魚的大腦與其所控制的器官是相當獨立的。然而，這並不意味著章魚的大腦在行為決策中不重要。將此與脊椎動物神經系統的層次結構進行比較（例如，中樞神經系統整合和響應來自周圍神經系統的輸入）。更準確地說，章魚大腦和觸手的關係可以描述為“協作”。2011 年，研究人員 Tamar Gutnick 和 Ruth Byrne 與 Hochner 和 Kuba 共同進行了一項實驗，以檢驗章魚是否可以學習引導單個觸手穿過迷宮到達特定地點以獲取食物。在這個實驗中，章魚觸手上的化學感測器不足以引導它們找到食物，並且觸手必須在某個時候離開水面才能到達目標。但是迷宮的牆壁是透明的，所以章魚可以透過視覺看到食物目標。這樣一來，章魚必須用視覺引導觸手穿過迷宮才能到達食物目標。雖然章魚花了很長時間才學會如何做到這一點，但實驗中的所有動物最終都成功了。這表明章魚的視覺可以引導觸手執行某些動作。此外，這篇論文指出，當章魚執行尋找食物的任務時，它的觸手在區域性探索的同時似乎會朝著目標移動。因此，似乎有兩種控制形式協同工作：由視覺引導的觸手整體路徑的中央控制，以及觸手本身結合周圍空間的探索的微調。

觸手的神經系統

章魚的八條觸手是細長、逐漸變細、有肌肉的器官，從頭部伸出，並以規律的方式排列在嘴周圍。每條觸手的內表面有兩排吸盤，每排吸盤與對面一排的吸盤交替排列。每條觸手大約有 300 個吸盤。

觸手執行運動和感覺功能。章魚觸手的神經系統由神經節表示，它負責運動和相互連線的功能。周圍神經細胞代表感覺系統。神經節和周圍神經細胞之間存在著密切的功能關係。

觸手的總體解剖結構

觸手的肌肉可以分為三個獨立的組，每個組都具有一定的解剖學和功能獨立性。

1. 觸手的內在肌肉，
2. 吸盤的內在肌肉，以及
3. 吸盤臂肌（連線吸盤到觸手肌肉）。

這三組肌肉中的每一組都包含三個相互垂直的肌肉束。每個肌肉束都從周圍的單位中獨立接受神經支配，並表現出顯著的自主性。儘管沒有骨骼或軟骨骨骼，章魚可以透過不同肌肉的收縮和放鬆來產生觸手的運動。從行為上講，縱向肌肉會縮短觸手，在抓取物體並將其帶到口中起主要作用，而斜向和橫向肌肉會延長觸手，並被章魚用來拒絕不需要的物體。

章魚觸手的橫截面：側根支配內在肌肉，腹根支配吸盤。

觸手中有六個主要的 nerve centers，負責這些肌肉組的運動。軸心神經索是觸手最主要的運動和整合中心。八條神經索（每條觸手中有一條）共包含 3.5 × 10⁸ 個神經元。每個軸心神經索透過連線神經束與五個外周神經中心相連，這五個外周神經中心包括四條肌內神經索（位於觸手的內在肌肉中），以及吸盤神經節（位於吸盤杯下方的柄部）。

所有這些小的周圍神經都包含運動神經元，並從深層肌肉受體接收感覺纖維，這些受體起著區域性反射中心的。因此，觸手肌肉的運動神經支配不僅由來自大腦的節前纖維的軸心神經索的運動神經元提供，而且也由這些更外周的運動中心提供。

感覺神經系統

觸手包含一個複雜而廣泛的感覺系統。觸手三組主要肌肉系統中的深層受體為動物提供了一個廣泛的感覺裝置，用於從肌肉收集資訊。許多初級受體位於覆蓋觸手錶面的上皮組織中。吸盤，特別是其邊緣，擁有最多的這些感覺細胞，而觸手的皮膚則相對不敏感。每個吸盤中有數萬個受體。

章魚觸手中發現了三種主要的受體形態型別。它們是圓形細胞、不規則多極細胞和錐形纖毛細胞。所有這些元件都將它們的突起向心性地傳送到神經節。這三種受體的功能意義尚不清楚，只能推測。有人推測圓形和多極受體可能記錄機械刺激，而纖毛受體可能是化學受體。

纖毛受體不會直接將它們的軸突發送到神經節，而是軸突與位於上皮組織下方的包囊神經元相遇，並與這些神經元的樹突突起形成突觸聯絡。這種聯絡有助於減少初級神經細胞之間的輸入。另一方面，圓形和多極受體將它們的軸突直接傳送到神經節，運動神經元就位於那裡。

周圍神經系統在觸手運動中的作用

行為實驗表明，關於肌肉運動的資訊沒有到達大腦的學習中心，形態學觀察證明深層受體將它們的軸突發送到周圍中心，例如吸盤神經節或肌內神經索。關於肌肉拉伸或運動的資訊僅用於區域性反射。

當包含來自大腦的軸突束的軸心神經索的背側部分受到電訊號刺激時，仍然可以觀察到整個觸手的運動。運動是由提供的刺激觸發的，而不是直接由來自大腦的刺激驅動的。因此，觸手的伸展是由軸心神經索背側部分的刺激引起的。相反，刺激同一區域內的肌肉或神經索的神經節部分只會引起區域性肌肉收縮。這意味著大腦只需要向觸手傳送一個簡單的移動命令，觸手就會完成剩下的工作。

背側方向的彎曲沿著觸手傳播，導致吸盤指向運動的方向。隨著彎曲的傳播，彎曲近端部分的觸手保持伸展狀態。為了進一步確認章魚觸手有自己的思維，章魚觸手中的神經被切斷與身體其他神經的連線，包括大腦。透過電刺激神經索或觸碰刺激皮膚或吸盤，在截肢的觸手中引發了類似於正常觸手伸展的運動。

據觀察，當在刺激之前手動建立一個彎曲時，彎曲傳播更容易啟動。如果刺激完全放鬆的觸手，最初的運動是由刺激觸發的，這遵循相同的彎曲傳播。因此，觸手的神經系統不僅驅動區域性反射，還控制著涉及整個觸手的複雜運動。

這些誘發的運動在運動學上幾乎與自由活動的章魚的運動相同。當受到刺激時，分離的觸手錶現出肌肉活動的有源傳播，就像自然觸手伸展一樣。從類似的初始觸手姿勢誘發的運動會導致類似的路徑，而不同的起始姿勢會導致不同的最終路徑。

由於在去神經支配的章魚觸手中誘發的伸展在質量上和運動學上與自然觸手伸展相似，因此似乎有一個底層的運動程式控制著這些運動，這些運動嵌入在觸手的肌肉神經系統中，不需要中央控制。