感覺系統/貓頭鷹

鳥類：貓頭鷹視覺和聽覺系統的解剖學和生理學

簡介

貓頭鷹是屬於鴞形目的夜行動物。它們擁有非凡的適應能力，使它們能夠在昏暗的光線下繁衍生息。它們的大而管狀的眼睛充滿了感光細胞，使它們能夠在近乎完全黑暗的環境中輕鬆地導航。此外，它們非凡的聽覺系統高度複雜且獨特，使它們即使在完全黑暗中也能有效地發揮作用。這種非凡的聽覺系統包含專門的羽毛，形成拋物線形面盤，可調節的瓣膜或襟翼，以及在某些物種中不對稱的耳孔（其中一個耳朵位於另一個耳朵的較高位置）朝前和略微側向。透過這種獨特的系統，貓頭鷹的大腦可以建立周圍環境的聽覺表示，幫助它們定位獵物。

圖 1：倉鴞的拋物線形面盤

視覺系統

在貓頭鷹擁有的各種特徵中，它們的眼睛尤其引人注目。它們很大，朝向前方，並且佔貓頭鷹體重的很大一部分，範圍從 1% 到 5%，具體取決於物種。它們的眼睛朝向前方，這使它們看起來“睿智”，也賦予它們廣泛的雙眼視覺。這意味著貓頭鷹可以感知三維物體，包括高度、寬度和深度，就像人類一樣。貓頭鷹的視野約為 110 度，其中約 70 度為雙眼視覺。相比之下，人類的視野約為 180 度，其中約 140 度為雙眼視覺。

圖 2：鴿子和貓頭鷹的視野（FOV）

為了彌補其有限的視野，貓頭鷹擁有非凡的能力，可以將頭部向左和向右從其正前方位置旋轉高達 270 度。此外，它甚至可以將頭部幾乎完全倒轉。

圖 3：人類的視野

圖 4：貓頭鷹眼睛的形狀

貓頭鷹眼睛的大小經過最佳化，以提高其在光線不足情況下的有效性。有趣的是，貓頭鷹的眼睛不是球形的，而是細長的管狀。這些管狀眼睛由顱骨中的稱為鞏膜環的骨性結構支撐和固定在位置。因此，貓頭鷹無法“滾動”或旋轉眼睛，限制了它們的視線固定在正前方。

貓頭鷹的眼睛擁有異常大的角膜，它是眼睛的透明外層，以及位於中心的巨大瞳孔。較大的角膜有助於更大的瞳孔尺寸，導致到達視網膜的光子數量增加，視網膜是負責影像形成的感光組織。因此，視覺敏感性得到增強。

虹膜是位於角膜和晶狀體之間的有色膜，調節瞳孔的大小。當瞳孔擴張時，它允許更多的光線透過晶狀體到達擴充套件的視網膜。在視網膜中，感光細胞充當感受器，有助於形成影像。與人類類似，貓頭鷹的視網膜中也擁有兩種不同的感光細胞：視杆細胞，負責檢測光線和運動；視錐細胞，負責區分顏色。但是，貓頭鷹和人類的視杆細胞與視錐細胞的比例存在顯著差異。雖然人類通常大約有 20 個視杆細胞對應一個視錐細胞，但貓頭鷹的比例接近 30 比 1。這種差異賦予貓頭鷹非凡的能力，即使在昏暗的光線下也能檢測到運動。

除了富含視杆細胞的視網膜外，在貓頭鷹眼睛的後面還存在一個額外的層，稱為脈絡膜反光組織。這一專門的層捕獲任何穿透視網膜的光線，並將光線反射回高度敏感的視杆細胞。所有這些適應能力相結合，產生了非凡的弱光敏感性，一些貓頭鷹的眼睛可能比我們的眼睛敏銳 100 倍。

雖然普遍認為貓頭鷹因其非凡的夜視能力而在強光下失明，但這種說法是錯誤的。貓頭鷹的瞳孔具有廣泛的調節範圍，使它們能夠有效地調節到達視網膜的光線量。事實上，某些貓頭鷹物種甚至比人類能更好地感知強光。

為了保護眼睛，貓頭鷹擁有三個眼瞼。它們擁有典型的上眼瞼和下眼瞼，上眼瞼在眨眼時閉合，下眼瞼在貓頭鷹睡覺時升起。此外，貓頭鷹還擁有一個稱為瞬膜的第三眼瞼。這種薄組織層從內側到外側斜穿過眼睛，起到清潔和保護眼睛表面的作用。

由於其“管狀”眼睛的尺寸很大，並且被骨性鞏膜環牢牢固定，貓頭鷹的眼睛活動性非常有限。然而，為了克服這種限制並彌補其相對狹窄的視野，貓頭鷹已經發展出非凡的能力，可以平滑快速地將頭部橫向旋轉 270 度，縱向旋轉 90 度。

聽覺系統

圖 5：貓頭鷹的耳羽

由於其夜行動物習性，它們擁有發達的聽覺系統，耳朵位於頭部兩側，眼睛後面，被面盤上的羽毛隱藏。某些物種明顯的“耳羽”實際上是裝飾性的羽毛，而不是功能性耳朵。

貓頭鷹的聽覺範圍與人類相當。但是，它們的聽力變得非常敏銳，特別是在 5 kHz 及以上的頻率下。這種高度敏感性使它們能夠感知獵物在樹葉或灌木叢中發出的最微小的動作，從而在 4 到 8 kHz 的頻率範圍內最大限度地提高它們的狩獵精度。

圖 6：雙耳時間差 (ITD)

貓頭鷹的聲源定位涉及利用兩個雙耳線索：雙耳時間差 (ITD) 和雙耳強度差 (IID)。

圖 7：雙耳電平差（也稱為雙耳強度差；IID）ILD

利用持續的時間差異對可以準確定位的聲音範圍施加了限制，並且對貓頭鷹的聽覺系統提出了極高的要求。一個問題是相位模糊的存在，因為持續的時間差異是由兩個耳朵之間的相位延遲決定的。當貓頭鷹僅依靠低頻進行聲源定位時，最大時間延遲（當聲源直接與一個耳朵相對時發生）總是導致小於 180° 的相位延遲。因此，每個相位延遲對應於不同的雙耳時間差 (ITD) 和特定的空間位置。然而，對於較高頻率，相位延遲可能會超過 180°，因此無法從持續的波形確定聲音是在左耳領先還是右耳領先，或者在一個耳朵領先另一個耳朵超過一個聲頻週期。因此，對於高頻音調，在多個空間位置產生的 ITD 可能會在兩個耳朵產生相同的相對相位。

此外，聲源定位過程是基於持續的時間差異的，因為聽覺神經元無法編碼極高頻率聲音的相位。

某些貓頭鷹物種的耳孔位置不對稱，這意味著一隻耳朵的位置比另一隻耳朵高。這種不對稱性為高頻聲音創造了不同的聽覺方向敏感模式，導致兩隻耳朵之間的聲音高度感知存在差異。因此，貓頭鷹可以透過比較每隻耳朵捕捉到的聲音的強度和光譜成分，來定位垂直平面中的聲音。簡單來說，當貓頭鷹聽到噪音時，它可以透過分析聲音到達左右耳朵的微小時間差來確定聲音的來源。這種時間差，被稱為雙耳時間差，可以短至十萬分之一秒。

穀倉貓頭鷹面部周圍的羽毛的戰略性排列形成一個特殊的圓盤，它有效地捕獲和集中聲音，類似於人類的外耳。當聲波穿過貓頭鷹的耳道時，最終到達鼓膜，穿過聽骨，進入內耳，使貓頭鷹能夠精確地確定獵物的位置。鑑於貓頭鷹依靠其非凡的聽覺能力來追蹤和捕獲獵物，瞭解穀倉貓頭鷹耳朵內促進聲音傳遞的複雜結構至關重要。

穀倉貓頭鷹的基底膜由兩個主要部分組成：前庭部分和鼓膜部分。在前庭部分，基底膜由支援細胞組成，以及位於膜下緣的少量邊緣細胞。朝向乳頭最外側，基底膜相對較薄，而隨著它接近最內側，它逐漸變厚成纖維質。

在貓頭鷹的大腦中，指示左右、上下訊號被快速整合，形成一個連貫的關於聲音源空間位置的心理影像。對貓頭鷹大腦的研究揭示了延髓（與聽覺相關的區域）的顯著複雜性，超過了其他鳥類。例如，據估計，穀倉貓頭鷹的延髓至少包含 95,000 個神經元，是烏鴉的三倍。

圖 8：視覺處理路徑 貓頭鷹

貓頭鷹大腦的聽覺處理通路

聽覺神經纖維為腦幹內的兩個主要耳蝸核提供神經支配：耳蝸核大細胞核和耳蝸核角核。大細胞核中的神經元表現出相位鎖定，但對聲壓變化相對不敏感。另一方面，角核中的神經元表現出較差或沒有相位鎖定，但對聲壓波動敏感。這兩個核是通往下丘的獨立但平行的通路的初始點。來自大細胞核的通路處理雙耳時間差 (ITD)，而來自角核的通路處理雙耳強度差 (IID)。

顳通路中雙耳融合的第一個位置是層狀核，它類似於哺乳動物的內側上橄欖核。它使用重合檢測和神經元延遲線來檢測和編碼 ITD。當來自兩隻耳朵的相位鎖定脈衝在神經元處同時出現時，層狀核神經元放電最強烈。因此，層狀核充當延遲線重合檢測器，將聲音的傳播時間轉換為雙耳時間延遲圖。前外側帶狀核和下丘中央核的核芯接受來自層狀核神經元的投射。

後外側帶狀核類似於哺乳動物的外側上橄欖核，充當雙耳融合的部位，並在聲級通路中處理 IID。當對側耳受到刺激時，神經元受到抑制，而當同側耳受到刺激時，神經元受到興奮。抑制性和興奮性輸入強度的差異決定了興奮和抑制的程度，進而影響帶狀核神經元的放電速度。因此，這些神經元的反應反映了“每隻耳朵聽到聲音的響度”。

在下丘中央核的側殼中，時間通路和聲壓通路匯合。側殼然後將訊號傳送到外核，其中每個神經元都具有特定的感受野，只對來自空間該區域的聲音做出反應。只有具有與聲音源在神經元感受野中產生的類似 ITD 和 IID 特性的雙耳訊號才會引起這些神經元的反應。因此，這些空間特異性神經元的感受野源於它們對受限範圍內特定 ITD 和 IID 組合的調諧。因此，這些空間特異性神經元將感受野在空間中的位置以同構方式投射到神經元的解剖位置上，從而形成聽覺空間圖。