感覺系統/鯊魚

鯊魚：電感受

鯊魚是地球上最古老的動物之一（已知最早的鯊魚可以追溯到 4.2 億年前）。它們屬於板鰓綱，是軟骨魚綱的一個亞綱，其中還包括鰩魚和鰩魚。除了其他一些特徵外，板鰓綱的特徵是，與大多數其他魚類不同，它們沒有鰾。另一個不尋常的特徵是，它們能夠用稱為洛倫茲壺的器官感知電場（見第 2 節。洛倫茲壺）[1]。感覺神經的數量與眼睛、耳朵、鼻子和側線的數量相當。這種感官知覺使板鰓類動物能夠探測到獵物、同類和捕食者的電場。接下來的段落將只關注鯊魚。

感官輸入

電場可以由其他魚類的生物電活動或地球磁場中電荷移動時感應產生。

生物電場

在魚類的周圍，Kalmijn [2] 檢測到三種類型的電場，稱為生物電場。

• 頭部和鰓區域以及傷口附近高達 500 μV 的直流電場
• 低頻交流電場（< 20Hz）高達 500 μV，頭部和鰓區域最強，與呼吸運動同步
• 軀幹和尾部肌肉收縮時產生的弱高頻交流電場

低頻交流電場是由呼吸運動中現有直流電場電阻率的週期性波動引起的。

測量了 60 種脊椎動物和無脊椎動物的生物電場，證明這些電場存在於許多動物體內。在任何情況下，直流電場都與肌肉活動無關，將是鯊魚探測獵物的可靠刺激。獵物魚或同類會產生一個偶極場，可以用以下公式估算[3]

${\vec {E}}={\frac {3{\hat {r}}\left({{\vec {p}}\cdot {\hat {r}}}\right)-{\vec {p}}}{4\pi {\varepsilon _{0}}{{\left|{\vec {r}}\right|}^{3}}}}$

ε_0 是磁導率，p ⃗ 是偶極向量，r ̂= r ⃗/|r ⃗| 是方向為 r ⃗ 的單位向量，|r ⃗ | 是到偶極源的距離。

為了探測電現象，鯊魚可以使用其電感受器以主動模式（見 1.2。感應電位）或被動模式[5]。在被動模式下，鯊魚探測其環境中的電場，如獵物的生物電場或海水中的地電場（見 1.2。感應電位）。Kalmijn 報告說，檸檬鯊在穿越巴哈馬群島北比米尼島和南比米尼島之間寬闊的海灣時，會沿著直線路徑前進[7]。它們可以根據洋流感應的環境電場進行定位。

感應電位

由於地球磁場，水流或鯊魚本身可以感應直流電場[4]（見圖 1 和圖 2）。

圖 1：鯊魚穿過地球磁場時會感應電流，導致背腹電位差。

帶電荷 q 的粒子在磁場 B 中以速度 v 運動時，會受到垂直於磁場 B 的洛倫茲力 F

${\vec {F}}=q\cdot {\vec {v}}\times {\vec {B}}$

物體中的自由電荷會根據上述公式，由於它們穿過磁場而發生偏轉。這會導致正負電荷的分離，從而產生感應電場。

一升海水大約含有 35 克溶解的鹽（主要是 Na+ 和 Cl-）[22]。水流，如洋流，會導致電荷的移動。正負電荷會向相反的方向偏轉，從而導致電荷分離。感應的電場足夠強，可以刺激鯊魚的電感受器。魚體內的液體含有許多自由離子，如 Na+、K+、Ca2+、Cl- 和 HCO3-。類似於洋流，鯊魚本身穿過地球磁場會導致感應電場。

圖 2：洋流穿過地球磁場感應的電場。

如果鯊魚以主動模式使用其電感受器，那麼它們自身活動感應的電場，如運動感應場，就會被使用[5]。Caray 和 Scharold [6] 觀察到，遷徙中的藍鯊會在海洋中保持恆定航線數天。沿著這樣一條長長的直線路徑前進的唯一可能性是，利用地球磁場進行定位。鯊魚以主動模式使用磁場來保持穩定的羅盤方位，而被動模式則使用環境電場來定位水流[8]。這兩種操作模式確保了完整的電磁定位系統。

洛倫茲壺

解剖

洛倫茲壺是一種感知電場的感官器官，被稱為電感受器。它們由一個充滿凝膠的、成組的管道系統組成 [1]。管道的其中一端形成一個穿過真皮和表皮的孔，在鯊魚的皮膚上可以觀察到黑色斑點（見圖 3：虎鯊頭部。黑色小點是洛倫茲壺的孔）。管道的另一端以壺腹結尾，壺腹是由感覺上皮組成的凸起群（圖 4）。壺腹神經是一束離開每個壺腹的傳入神經。沒有傳入神經進入壺腹。一組壺腹被封閉在緊密的結締組織囊中。分佈模式對於不同的物種是特定的。

感覺上皮由梨形受體細胞、支援細胞和基底膜組成（見圖 5）。受體細胞只在一個點到達壺腹的腔，即纖毛所在的點。支援細胞填充不同受體細胞之間的空間。與神經末梢接觸的突觸位於受體細胞的底部。這一側附著在基底膜上。充滿凝膠的管道的內壁由兩層扁平的鋪路上皮組成。內層細胞透過緊密連線連線，這解釋了高電阻。由於凝膠的電阻率非常低，因此這些管道可以作為優良的低頻電纜 [9]。因此，鯊魚只對直流場梯度或低頻交流場敏感。外部由兩層排列良好的環狀膠原纖維和一層縱向膠原纖維組成。

圖 4：洛倫茲壺充滿凝膠的成組管道，最終在一個囊中結束。an：壺腹神經，ca：囊，m：體肌，sk：皮膚（表皮和真皮）

圖 5：洛倫茲壺的感覺上皮；bm：基底膜，kc：纖毛，mv：微絨毛，n：核，ne：神經末梢，rec：受體細胞，sc：支援細胞，syn：突觸，t：緊密連線

頭部分佈

形成充滿凝膠的管道起始的孔主要分佈在頭部的背側和腹側表面。管道指向許多不同的方向。Kim [10] 使用 Dijkgraaf 和 Kalmijn [11] 的原始資料，識別出小斑貓鯊的 15 個壺腹簇（見圖 6）。其中 14 個在每側成對對稱排列。有一個位於對稱軸周圍的背側。

刺激轉導

在鰩魚中，壺腹電感受器是軀體定位的 [12]，這表明鯊魚使用類似的對映。不同的神經元被調整為電場的一個特定方向。曲線發射率與電場線的角度的關係呈鐘形，在特定場方向上達到最大值。因此，每個神經元對一個場方向的響應最強。

單個帶有壺腹的管道只對頻率範圍為 0.1-10Hz 的電場變化有反應 [13]。靜止的獵物會發射一個電場（見 1.1。生物電場），該電場隨距離迅速下降。如果鯊魚接近獵物，他就會感知到一個變化的場 [14]。變化的場會在洛倫茲壺的充滿凝膠的管道中感應電流，從而改變壺腹中的電勢 [23]。由於頂端膜和基底膜之間離子通道介導的相互作用，電壓在壺腹中被放大 [15]。頂端膜是包含腔室的那一側的膜，而基底膜形成面向細胞外部的那一面。壺腹上皮可以被認為是電壓 < 100 μV 內的線性放大器。壺腹器官兩端的電壓根據以下公式放大 [15]

${V_{b}}={V_{c}}{\frac {R_{b}}{{R_{a}}+{R_{b}}+{R_{c}}}}$

R_a、R_b 和 R_c 分別是頂端、基底和管道的電阻。V_b 和 V_c 分別是基底膜和壺腹器官兩端的電壓。由於頂端膜中離子通道的電壓依賴性負電導，〖R〗_a<0。因此 V_b>V_c，輸出電壓被放大。基底膜兩端的電壓是一個分級受體電位，它隨著物理上充分的刺激（例如獵物的生物電場）而逐漸變化 [16]。因此，受體電位是接收到的刺激的模擬表示。

如果壺腹中的電壓發生變化，傳入神經的發射模式也會發生變化 [15]。凝膠中的快速電壓下降會導致發射率增加，而電壓增加會導致發射率下降。當管道軸線平行於電場線時，洛倫茲壺中的電壓梯度（以及因此的發射率）最大 [13]。鯊魚能夠檢測到 1-2 nV/cm 的電壓梯度 [17]。

神經訊號處理

電感和嗅覺的結合

獵物或同類產生的電場大多是偶極子的（見 1.1。生物電場）[10]。電場線是彎曲的，偶極子源無法從鯊魚感知的區域性電場中預測 [10]。甚至無法估計到源的距離，因為電場強度不是到偶極子源距離的直接測量值。偶極子的電場隨著到洛倫茲壺的電位差的距離的三次方而衰減。電場資訊的處理和產生接近方式的感官運動機制尚不清楚。

由於電場隨距離迅速衰減，因此鯊魚只有在相對靠近獵物時才能檢測到其電場 [18]。更遠距離的訊號透過壓力（新增華夏公益教科書連結）和氣味來檢測：例如，鯊魚會受到來自遠處的受傷魚的氣味場的吸引。氣味場很容易被區域性水流扭曲，不適合確定受傷魚的確切位置。如果鯊魚足夠近，它的電感可以有效地識別目標魚的位置，即使它被埋在沙子裡。

Kalmijn [20] 使用電極模擬獵物的生物電場。鯊魚只咬電極，儘管電極附近有一個氣味源。電極從至少 40 釐米的距離觸發了大約 90-120 釐米的大狗魚鯊的攝食反應。此時，電場梯度約為 5 nV/cm。鯊魚一定從比觸發攻擊的位置更遠的距離檢測到了該場。從很遠的距離發動攻擊可能不是最好的策略，因為它會警覺獵物，使其更容易逃跑。最大的優勢不在於攻擊距離，而在於電感的穿透力，它可以檢測到埋在沙子裡的獵物。

電場方向的檢測

為了能夠檢測到獵物的生物電場，鯊魚可能以類似於其他感覺方式的方式減去環境場或穿過地球磁場而感應的場產生的預期訊號 [9]。對皮膚上的瞬時電位分佈或場方向隨時間的變化進行分析是一種可能性。電場在觸發攝食反應的距離處接近均勻，幾乎無法與受體系統中的噪聲區分開來。Kalmijn 提出的攻擊演算法（見圖 7）將允許鯊魚檢測到獵物產生的偶極子，而無需知道其確切位置：當鯊魚第一次感知到獵物的電場時，它會保持身體軸線與區域性場方向之間的恆定角度。任何偏離該角度的行為都會透過反饋消除。沿著電場線走最終將引導鯊魚到達偶極子的源頭。該演算法對接近角度、場的極性、場強或方向的時間變化（以及因此的獵物魚的運動）不敏感。

在偶極子附近，場變得更加複雜，難以分析。鯊魚可能會完全忽略這部分，因為它們咬在偶極子源的原始位置，而偶極子源在攻擊開始後就被電移走了[20]。來自場非均勻性的其他線索，例如場線的曲率或梯度，可以告知鯊魚忽略瞬時場資訊。然而，在三維情況下，或者如果獵物魚的路徑不侷限於包含偶極子的平面，則演算法需要進一步的資訊或會留下一些不確定性。

被動模式和主動模式的區別

問題仍然是鯊魚如何區分環境電場（被動模式）和它們在穿過地球磁場時的運動所引起的電場（主動模式）。由於電感受器在低於 0.125 – 8 Hz 的頻率範圍內工作，Kalmijn [16] 提出了一個可能的程式：鯊魚可能會透過時間加速來探測其磁性方向，並透過短暫轉向來探索環境場（獵物或由於洋流）的方向。

對側抑制

Kim [10] 提出了每個側向對稱的壺腹簇（見 2.1.1. 頭部分佈）具有對側抑制來定位偶極子源。它可以透過取簇對之間的強度差來建模。鯊魚可能會將頭部轉向更高強度的方向以定位偶極子源。洛倫茲壺腹的最高靈敏度位於 1-8 Hz 的頻率範圍內，涵蓋了鯊魚頭部擺動運動的正常週期。Kim 的模擬結果表明，頭部擺動運動的掃掠角度越大，電場的方向估計就越準確，因為擺動頭部會消除噪聲訊號。訊號更容易從噪聲中區分出來。這支援了 Kalmijn [16] 提出的用於檢測環境電場的策略。

參考文獻

[1] Richard W. Murray，洛倫茲壺腹，感覺生理學手冊第 3 卷第 4 章，施普林格出版社柏林，1974 年

[2] Adrianus Kalmijn，海水中的生物電場和洛倫茲壺腹在板鰓魚類中的功能，1972 年

[3] Jackson J.D.，經典電動力學，第 3 版，John Wiley and Sons，紐約，1999 年

[4] Michael Paulin，電感受和鯊魚的羅盤感，1995 年

[5] Adrianus Kalmijn，來自除電器官以外的無生命和有生命來源的電場的檢測，感覺生理學手冊第 3 卷第 5 章，施普林格出版社柏林，1974 年

[6] E. G. Carey 和 J.V. Scharold，藍鯊（Prionace glauca）的深度和航線運動，1990 年

[7] Adrianus Kalmijn，電磁定向理論：進一步分析，1984 年

[8] Adrianus Kalmijn，E. G. Carey 和 J.V. Scharold 附錄，藍鯊（Prionace glauca）的深度和航線運動，1990 年

[9] Adrianus Kalmijn，弱電場的檢測，水生動物感覺生物學第 6 章，施普林格出版社紐約公司，1988 年

[10] DaeEun Kim，板鰓魚的獵物檢測機制，2007 年

[11] S. Dijkglcaaf 和 A. J. Kalmijn，關於鯊魚洛倫茲壺腹功能的研究，1963 年

[12] Jeff Schweitzer，板鰓魚（Platyrhinoidis triseriata）電感受中腦的功能組織，1985 年

[13] R. W. Murray，板鰓魚類洛倫茲壺腹對電刺激的反應，1962 年

[14] Brandon R. Brown，模擬電感覺景觀：板鰓魚捕獵中的行為和形態學[] 最佳化，2002 年

[15] Jin Lu 和 Harvey M. Fishman，頂端和基底膜離子通道的相互作用是鰩魚壺腹上皮電感受的基礎，1994 年

[16] Adrianus Kalmijn，板鰓魚類中電磁和近場聲訊號的檢測和處理，2000 年

[17] Adrianus Kalmijn，板鰓魚類中的電場和磁場檢測，1982 年

[18] Adrianus Kalmijn，鯊魚和鰩魚的電感，1971 年

[19] Adrianus Kalmijn，板鰓魚類中的電場和磁場檢測，1982 年

[20] Adrianus J. Kalmijn 和 Matthew B. Weinger，用於研究鯊魚、鰩魚和魟魚攝食策略的移動獵物電模擬器，1981 年

[21] http://en.wikipedia.org/wiki/Ampullae_of_Lorenzini，2014 年 7 月 22 日

[22] http://en.wikipedia.org/wiki/Seawater，2014 年 8 月 11 日

[23] R. Douglas Fields，鯊魚的電感，2007 年